Реферат по Биологии
Тема: Развитие жизни на Земле.
УченикаСидоренко Евгения
План:
1. Введение.
А.Предисловие
Б. Масштабы Геологического Времени
В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли
2. Развитие жизни в криптозое.
А. Предисловие
Б. Отложения Криптозоя
В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
3. Жизнь в палеозойской эре.
А. Предисловие
Б. Арена Жизни в Палеозое
В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими
Д. Появление всех подклассов костных рыб
Е. Появление обильной наземной флоры
Ж. Появление животных на суше
З. Появление крылатых насекомых
И. Расцвет Амфибий
К. Жизнь в Позднем Палеозое
Л. Появление Терапсид
4. Мезозойская эра век рептилий.
А. Предисловие
Б. Триас Время Обновления Фауны
В. Многочисленные Псевдозухии
Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии
Д. Летающие Ящеры и Птицы
Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя
Ж. Великое Вымирание
5. Кайнозой век млекопитающих.
А. Предисловие
Б. Развитие Жизни в Палеогене
В. Оригинальная фауна Африки.
Г. Развитие Жизни в Неогене
Д. Четвертичный Период
6. Заключение.
Введение.
Предисловие
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда настоящее есть ключ к познанию прошлого). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных недостающих звеньев па родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им основного биогенетического закона, гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам (филогенез есть эволюция онтогенеза). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой ка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипо тетических недостающих звеньев в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, творящие эволюцию, возможны, а какие нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной
биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.
Масштабы Геологического Времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с воз можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием криптозой (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр фанерозой (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.
Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и прододжительность (в млн. лет)
Геологические эрыГеологические периодыГеологические эпохиАбсолютный возрастПродолжительностьКайнозойскаяЧетвертичныйГолоцен(современность)0,020,02Плейстоцен1050,51,52НеогеновыйПлиоцен12110Миоцен26115-17ПалеогеновыйОлигоцон37211-13Эоцен60219-20Палеоцен6739-10МезозойскаяМеловойПоздномеловая11034648Раннемеловая13752224ЮрскийПоздноюрская170535-40Среднеюрская и раннею рская195515-20ТриасовыйПозднетриасовая205510-15Среднетриасовая и раннетриасовая230102025ПалеозойскаяПермскийПозднопермская и средне-пермская2601030-35Раннепермская2851020-25Каменноугольный (карбон)Позднекамен-ноугольная и среднекаменноугольная3101025-30Раннекамонноугольная350103540ДевонскийПозднедевонская3651015-20Среднодсвонская3851015-20Раннедевонс-кая405101520СилурийскийПозднесилу-рийская и раннесилурийская440103545ОрдовикскийПозднеордовикская, среднеордовикская,раннеордовикская500154565КембрийскийПозднекемб-рийская5301525-30Среднекемб-рийская и рап-некембрийская57015
40-50ПротерозойскаяПоздний протерозой (рифей)Венд6505080-120Поздний рифей95050250-350Средний рифей 135050350-450Ранний рифей160050 200-300Ранний протерозой26001009001100АрхеозойскаяБолее 4000Более 1400
Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
Развитие жизни в криптозое.
Предисловие
Эры, относящиеся к криптозою, археозойская и протерозойскаявместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии, имеющих возраст 2,93,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, может быть, 3,5 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,616 мкм, имеющие
различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 116 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,91,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 812 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,61,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно парившие в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше где-то в промежутке 700900 млн. лет назад.
Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
Жизнь в палеозойской эре.
Предисловие
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.
Арена Жизни в Палеозое
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой и значительной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.
Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они
различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.
С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.
Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими
Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителяхвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика.
Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого теменного глаза (светочувствительного дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по явились в палеонтологической летописи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают
развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовер шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать пресс со стороны активных хищников челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.
Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая переднюю часть туловища.
У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.
Появление всех подклассов костных рыб
В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было золотым веком хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.
Появление обильной наземной флоры
Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты с членистым стеблем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были различные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие второй ярус лесной растительности и подлесок.
Заселенние суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков. Особо сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Растения этого времени представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой кордаитами. Кордаиты были высокими деревьями, стволы которых напоминали хвойные, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) цветообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко выраженной сезонности климата. Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших заболоченных территориях, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавщиеся в это время в разных районах земного шара, дали название каменноугольному периоду.
Появление животных на суше
По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности) были в какой-то мере близки к таковым водной среды. В почве можно использовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенными обитателями. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп наземных беспозвоночных. Приспособление животных к передвижению на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силой тяжести; во-вторых, равичня органов дыхания,
способ- ийх усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды через испарение, а также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма секреты в предельно обезвоженной, форме.
Появление крылатых насекомых
Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро вания при падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)
Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.
Расцвет Амфибий
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и теменного глаза.
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.
В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлинённым змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы), а также причудливые пектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.
Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в выведении
последнего через кожу).
Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания. Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен него осеменения вместо характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название котилозавр подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos чаша, кубок).
Жизнь в Позднем Палеозое
Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже рогатые костные пластины щеки (отсюда название этих животных: Pareiasauria щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый спинным парусом. Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).
Появление Терапсид
Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.
Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело
к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий лепидозаврам и архозаврам, приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.
Мезозойская эра век рептилий.
Предисловие
После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.
В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 35, в средних широтах на 10, а в полярных на 2040. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.
Триас Время Обновления Фауны
Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под названием завропсиды) оставались сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.
Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.
Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий млекопитающих (многие ящерицы до 44С, птицы до 43С, млекопитающие до 39С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение черепной глаз, регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).
Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих.
Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.
В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином маммализация, т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих,
и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).
Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.
Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол выпаивание детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.
В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.
Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млекопитающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, настроенных на условия относительно низких температур и высокой влажности (как у их предков терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в единую систему; они не могли иметь достоянной температуры тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.
В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно многочисленны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.
Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида гаттерии. Широте распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,55 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.
В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans (летающим драконам); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.
Многочисленные Псевдозухии
Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого ствола завропсид архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.
Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы.
Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.
В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.
Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии
Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью.
После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.
В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3м.
Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых целаканты.
Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает экологическую экспансию, осваивая все доступные на этом новом уровне организации местообитания способы питания и т.п. Разнообразие развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны.
Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика. Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 45 раз более тонкая, чем туловище).