министерство образования
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Факультет биоэкологии
Кафедра экологии и зоологии
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РУКОКРЫЛЫХ
КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Калининград
2000
СОДЕРЖАНИЕ.
Стр.
Введение..
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. История изучения вопроса
1.1.1. Исследования хироптерофауны в довоенный период.
1.1.2. Степень изученности хироптерофауны в послевоенное время.
1.2. Рукокрылые Литвы.
1.3. Исследования, проводимые в Польше.
Глава 2. Общая характеристика и краткое описание объекта исследований......
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований..
Глава 4. Материалы и методы исследований..
Глава 5. Результаты и обсуждение.
5.1. Видовой состав хироптерофауны Калининградской области... 5.2. Характер пребывания видов..
5.3. Относительная численность представителей отряда Chiroptera
5.4. Распространение рукокрылых по территории Калининградской области...
5.5. Распределение летучих мышей по биотопам..
5.6. Колонии, найденные за время исследований..
5.7. Типы убежищ, используемых рукокрылыми .
5.7.1. Укрытия в летнее время..
5.7.2. Зимние убежища...
5.8. Половой и возрастной состав популяций летучих мышей
Выводы
Список литературы...
Список литературы.
1. Беляков В. В., Гришанов Г. В., Романов Ю. М., Сахнов Н. И. Их нужно сохранить (Животные Калининградской области). Калининград: Кн. изд-во, 1989. 111 с.
2. Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др. Калининградская область. Очерки природы. Калининград: Кн. изд-во, 1969. 208 с.
3. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 864 с.
4. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 340 с.
5. Большая медицинская энциклопедия: В 30-ти т. М.: Сов. энциклопедия, 1974-1988. Т. 3: Беклемишев - Валидол / Гл. ред. Б. В. Петровский. 1976. 584 с.
6. Ботвинкин А. Д. Итоги изучения роли рукокрылых в распространении вируса бешенства в СССР // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с.
7. Буша И. К. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. с. 147-158
8. Ваулина В. Д. Наш край. Калининград: Кн. изд-во, 1973. 96 с.
9. Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др. Млекопитающие фауны СССР. М. Л.: Издательство академии наук СССР, 1963. с. 120-206 (Млекопитающие фауны СССР: В 3 частях; Часть 1).
10. Жизнь животных: В 6 т. М.: Просвещение, 1968-1971. Т. 6: Млекопитающие, или звери / Под ред. Л. А. Зенкевича. 1971. с. 1-120
11. Красная книга СССР: В 2 т. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Главная ред. коллегия: Бородин А. М., Банников А. Г., Соколов В. Е. и др. 1984. 392 с.
12. Кузнецов Б. А. Определитель позвоночных животных фауны СССР: В 3-х частях. М.: Просвещение, 1975. Ч. 3: Млекопитающие. 1975. 208 с.
13. Кузякин А. П. Гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus) в СССР // Рукокрылые (Chiroptera): Сб. статей / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во. М.: Наука, 1980. 321 с.
14. Кузякин А. П. Летучие мыши (Систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства). М.: Советская наука, 1950. 443 с.
15. Курсков А. Н. Живые радары. Минск: Ураджай, 1976. 128 с.
16. Курсков А. Н. Экологические аспекты зимовки рукокрылых северо-запада Европейской части СССР // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с.
17. Кучерявый П. П., Фёдоров Г. М. География Калининградской области: пособие по краеведению для учащихся средней школы. Калининград: Кн. изд-во, 1989. 142 с.
18. Литвин В. М., Ельцина Г. Н., Дедков В. П. Калининградская область. Природные ресурсы. Калининград: Янтарный сказ, 1999. 189 с.
19. Мазинг М., Буша И. О зимовке рукокрылых в Южной Прибалтике // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1983. 16. с. 102-114
20. Петерсонс Г. Ю. Распределение летних колоний некоторых видов рукокрылых в Латвии // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. с. 159-166
21. Петрусенко А. А., Козлова А. З., Самарский С. Л. и др. Использование эколого-морфологических признаков пищевых компонентов при изучении роли рукокрылых в экосистемах // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с.
22. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие (латинский, русский, английский, французский, немецкий). М.: Русский язык, 1988. 349 с.
23. Соколов В. Е. Фауна мира. Млекопитающие. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 253 с.
24. Стрелков П. П. Область выведения потомства и её положение в пределах ареала у перелётных видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий // Зоол. журнал. 1997. Том 76. 9. с. 1073-1082; 12. с. 1381-1390.
25. Стрелков П. П. Редкие виды летучих мышей фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1977. 129 с.
26. Beck Andres Fecal analyses of European bat species: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 109-119
27. Bekker J. P., Mostert K. Predation on bats in the Netherlands: facts and assumptions // Myotis. 1991. 29. pp. 91-95
28. Bernard Rafal Dekady spisu nietoperzy (1989-1992) na Pomorzu Zachodnim // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 29-40
29. Bernard Rafal, Glazaczow Adam, Samolag Julinsz Overwintering bat colony in Strzaliny (north-western Poland) // Acta zool. cracov. 1991. 34. 2. pp. 453-461
30. Bernard Rafal, Jurczyszyn Miroslaw Dekady spisu nietoperzy (1989-1992) w Poznaniu // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 41-50
31. Boockmann H. OstpreuЯen und WestpreuЯen. Berlin: Siedler verl., 1992. 479 s.
32. Bujack Johann Gottlieb Naturgeschichte der hцheren Thiere, mit besonderer Berьcksichtigung der Fauna Prussica. Kцnigsberg: Grдfe und Unzer, 1837. 418 s.
33. Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow Zimowe spisy nietoperzy na Pojezierzu Mazurskim // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 51-58
34. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski
Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Hibernation of bats in underground shelters of central and northeastern Poland // Bonn. Zool. Beitr. 1996. 46. 1-4. pp. 349-358
35. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Zimowe spisy nietoperzy na nizinie Mazowieckiej i Podlaskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 59-68
36. Fuszara Maciej, Cygan Jakub Pawel Nowe stanowisko mopka Bechsteina, Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) w centralnej Polsce // Prz. zool. 1994. 38. 3-4. pp. 335-337
37. Gaisler Jiri Field experience with bats in Europe: past, present (and future ): [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 243-249
38. Harmata Wincenty Nietoperze zimujace w fortyfikacjach twierdzy Krakow // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 69-90
39. Harmata Wincenty Wyniki obraczkowania nietoperzy w Polsce w latach 1975-1994 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 25-40
40. Jarzembowski Tomasz, Ostrach Agnieszka Frombork nowe stanowisko mopka Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) w polnocnej Polsce // Prz. zool. 1996. 40. 1-2. pp. 117-118
41. Jarzembowski Tomasz, Stepniewska Agnieszka Nietoperze trojmierskiego parku krajobrazowego // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 69-77
42. Judes Ulrich Analysis of the distribution of flying bats along line-transects // Eur. Bat Res., 1987: Proc. 4th Eur. Bat Res. Symp., Prague, Aug. 18-23, 1987. Praha, 1989. pp. 565-590
43. Jurczyszyn Miroslaw Nietoperze (Chiroptera) Roztoczanskiego Parku Narodowego i otuliny // Fragm. Faun. 1994. 37. 2-16. pp. 389-399
44. Kasprzyk Krzystof, Fuszara Elzbieta Nowe stanowiska mopka Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) w polnocno-wschodniej Polsce // Prz. zool. 1992. 36. 1-4. pp. 193-197
45. Klys Grzegorz Nietoperze podziemi tarnogorskich-stan Poznania // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 91-97
46. Kokurewicz Tomasz Increased population of Daubentons bat (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) (Chiroptera, Vespertilionidae) in Poland: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 155-161
47. Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz Changes in numbers of bats in Szachownica cave (central Poland) during 10 years // Myotis. 1991. 29. pp. 35-38
48. Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz Zimowe spisy nietoperzy na wyzynie Wielunskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 98-103
49. Kozakiewicz Katarzyna, Strzalka Malgorzata Dynamika liczebnosci nietoperzy hibernujacych w jaskini nietoperzowej w sezonie zimowym 1994-1995 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 85-100
50. Krzanowski A. Polands bats in trouble // BATS. 1985. Vol. 2. 1. pp. 2-3
51. Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy (DSN) na wyzynie Krakowskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 104-122
52. Lietuvos raudonoji knyga. Vilnius, 1992. pp. 17-23
53. Limpens Herman J. G. A., Karteyn Kees Bats, their behaviour and linear landscape elements // Myotis. 1991. 29. pp. 39-47
54. Masing M., Baranauskas K., Mickevicius E. New data on bats of eastern Lithuania from summer 1995 // Myotis. 1997. 35. pp. 95-101
55. Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K. New data on summer distribution of bats in Lithuania // Abstracts IV Theriological Conference 18-20 April 1999 Sagadi, Estonia. pp. 17-18
56. Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K. Notes on summer distribution of bats in Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. 1999. Vol. 9. 1. pp. 16-19
57. Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al. Atlas of European Mammals. London: The Academic Press, 1999. 496 pp.
58. Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw Zimowe spisy nietoperzy w Beskidzie niskim i pogorzu // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 123-129
59. OCorry-Crowe Gregory Acrobats of the night // Technol. Irel. 1992. 24. 4. pp. 36-39
60. Pauza D. H., Pauziene N. Distribution and status of Lithuanian bats // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. 1/2. pp. 44-49
61. Petersons G., Vintulis V. Distribution and status of bats in Latvia // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. 1/2. pp. 37-44
62. Postawa Tomasz Lista zimowych stanowisk nietoperzy w Polsce // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 219-227
63. Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy Dekady spisy nietoperzy na wyzynie czestochowskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 130-148
64. Racey P. A. The conservation of bats in Europe // BATS. 1992. Vol. 10. 4. pp. 4-10
65. Rachwald Alek Habitat preference and activity of the noctule bat Nyctalus noctula in the Bialoweza Primeval Forest // Acta theriol. 1992. 37. 4. pp. 413-422
66. Rachwald Alek Social organization, recovery frequency and body weight of the bat Pipistrellus nathusii from Northern Poland // Myotis. 1992. 30. pp. 109-118
67. Rachwald Alek Wybrane zagadnienia metodyki terenowych badan nad nietoperzami. I. Poszukiwanie kryjowek nietoperzy, odlowy, znakowanie, srodki ostroznosci // Prz. zool. 1995. 39. 1-2. pp. 35-45
68. Rachwald Alek Wybrane zagadnienia metodyki terenowych badan nad nietoperzami. II. Badamie echolokacji, radiotelemetria, analiza diety // Prz. zool. 1996. 40. 1-2. pp. 43-53
69. Rachwald Alek, Nowakowski Wojciech Nowe dane o wystepowaniu nietoperzy (Chiroptera) w zachodniej (polskiej) czesci Puszczy Bialowieskiej // Prz. zool. 1994. 38. 1-2. pp. 117-123
70. Reer Hubert 60 years of bat-banding in Europe Results and tasks for future research: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 251-261
71. Strzalka Malgorzata, Kozakiewicz Katarzyna, Postawa Tomasz Wstepne wyniki badan zageszczenia nietoperzy zerujacych nad roznymi typami jezior w Wigierskim Parku Narodowym // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 123-133
72. Taake Karl-Hans Strategien der Ressourcennutzung an Waldgewдssern jagender Fledermдuse (Chiroptera, Vespertilionidae) // Myotis. 1992. 30. pp. 7-73
73. Timm U., Pilats V., Balciauskas L. Mammals of the East Baltic // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. 1/2. pp. 1-10
74. Torleif Ingelцg, Roger Andersson, Martin Tjernberg Red Data Book of the Baltic Region.
Part 1. Lists of threatened vascular plants and vertebrates. Riga, 1993. pp. 1-95
75. Urbanczyk Zbigniew Hibernation of Myotis daubentoni and Barbastella barbastellus in Nietoperek bat reserve // Myotis. 1991. 29. pp. 115-120
76. Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit Zimowe spisy nietoperzy na ziemi Lubuskiej w latach 1988-1992 // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 149-157
77. Voute A. M. Polands unique bat reserve: a resource in trouble // BATS. 1991. Vol. 9. 1. pp. 17-18
78. Walsh Allyson, Mayly Brenda A. Bat activity in different habitats in a mixed lowland woodland // Myotis. 1991. 29. pp. 97-104
79. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy w Polsce: wprowadzenie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 17-28
80. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy w Polsce w perspektywy 5-ciu lat badan (1988-1992): podsumowanie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 186-218
81. Woloszyn Bronislaw W. Nietoperze (Chiroptera) zimujace w jaskiniach i sztolniach gor Swietokrzyskich // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 158-174
82. Woloszyn Bronislaw W. Ocena stanu populacji nietoperzy w Polsce na podstawie wynikow zimowych spisow (DSN) przeprowadzonych w latach 1988-1992 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 181-208
83. Woloszyn Bronislaw W., Labocha Marta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz Stan zbadania chiropterofauny bieszczedow w Polskiej czesci miedzynarodowego rezerwaty biosfery Karpaty wschodnie // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 157-180
1. 2. Рукокрылые Литвы.
История изучения рукокрылых Литвы достаточно коротка. До 1980-х годов рукокрылыми мало кто интересовался. Летучие мыши Литвы привлекали интерес исследователей главным образом случайно (Kupffer, 1937; Кузякин, 1950; Кузнецов, 1958; Balbierius, 1981; Мазинг и Буша, 1983 и т. д.) или в тех случаях, когда териологи готовили статьи о млекопитающих Литвы (Elisonas, 1932; Ivanauskas et al., 1964; Prusaite, 1972). Однако в этих публикациях не все результаты имели документальное подтверждение, и поэтому многие из них являются бездоказательными.
Более интенсивное изучение хироптерофауны началось по инициативе С. Мальджиунайте (Stase Maldziunaite) в 1978 году. Она организовала группу по изучению рукокрылых Литвы из нескольких молодых учёных. Главной целью этой группы было составление списка видов летучих мышей, которые действительно (не гипотетически) обитают в Литве, выяснение их реального статуса, морфологических характеристик и начало работ по оценке их распространения. Одной из целей группы было сохранение и защита рукокрылых и мест их размножения. В 1993 году эта группа вошла в состав Териологического Общества Литвы под названием Bat Workers Group.
Итоги 19-летней работы этой группы нашли отражение в статье Д. Х. Паужи и Н. Паужиене Распространение и статус рукокрылых Литвы, опубликованной в 1998 году (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). В ней наиболее полно отражены те сведения, которые на сегодняшний день собраны о хироптерофауне Литовской Республики. В дополнение к этой работе вышли ещё две статьи о летней фауне летучих мышей:
1. Новые данные о рукокрылых Восточной Литвы, собранные летом 1995 года (Masing M., Baranauskas K., Mickevicius E., 1997);
2. Заметки о летнем распространении рукокрылых в Литве (Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K., 1999).
Суммируя результаты всех исследований, можно считать, что современная фауна летучих мышей Литвы включает в себя 14 видов. Два вида ночница длинноухая Myotis bechsteini Kuhl, 1817 и подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 были изъяты из списка рукокрылых Литвы, так как упоминания этих видов в старых записях (Kupffer, 1937; Elisonas, 1932) не надёжны из-за отсутствия доказательств их обитания в Литве в какой-либо период времени. Тем не менее, в определителях литовской хироптерофауны эти два вида были оставлены, так как обнаружение их, а также Ночницы большой, найденной в Латвии в 1988 году, и Ушана серого, обитающего в центральной Польше, возможно на территории Литвы в будущем. Ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819, нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839, ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774 самые многочисленные и широко распространённые виды, хотя недавно было отмечено вымирание ушана бурого в некоторых местах зимовок. Достаточно многочисленны на зимовках популяции ночницы Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, ночницы Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845 и широкоушки европейской Barbastella barbastellus Schreber, 1774, тогда как их статус летом неизвестен. Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825 вероятно очень редкий вид и находится в опасности. Статус ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 и вечерницы малой Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 неясен, но они по всей вероятности очень редки, так как было найдено всего несколько особей. Также мало известно о статусе вечерницы рыжей Nyctalus noctula Schreber, 1775, нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, кожанка северного Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 и кожана двухцветного Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, так как эти виды обычно регистрируются только в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря.
Из имеющихся данных можно сделать следующие выводы:
1. Северная граница распространения широкоушки европейской и кожана позднего достигает серединной части Литвы (между 55N и 56N), которая может быть также южной границей распространения кожанка северного.
2. Самая высокая численность зимующих в Литве летучих мышей зарегистрирована в подземельях Каунасской крепости (рис. 2), где ежегодно зимуют 8 видов рукокрылых: ночница водяная 400-500 особей; ночница Наттерера 200-300 особей; ночница Брандта 80-100 особей; широкоушка европейская 200-300 особей; ушан бурый 40-60 особей; ночница прудовая 15-20 особей и по несколько особей кожана позднего и кожанка северного.
3. Ночница водяная, нетопырь Натузиуса, ушан бурый и в меньшей степени кожан поздний самые многочисленные и широко распространённые виды Литвы.
4. Ночница прудовая редка и находится под угрозой исчезновения.
5. Нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая, нетопырь-карлик, кожанок северный и кожан двухцветный обычные виды в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря.
Как и в других восточно-европейских странах, в хироптерофауне Литвы доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты литовской
фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт литовской хироптерофауне некоторые признаки западноевропейской фауны. Хотя территория Литвы достаточно мала, всё
Рис. 2. Административная карта Литвы.
же можно выделить южные и северные границы распространения, а также заметные градиенты относительной численности некоторых видов рукокрылых.
В 1992 году была издана Красная книга Литвы. Редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов (Lietuvos raudonoji knyga, 1992). В неё включены следующие девять видов рукокрылых:
1. Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825
2. Ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845
3. Широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber, 1774
4. Вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775
5. Вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl, 1819
6. Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775
7. Кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774
8. Кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839
9. Кожан двухцветный Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Всем им присвоен статус редкий, недостаточно изученный вид.
1. 3. Исследования, проводимые в Польше.
Обзор литературы по исследованиям хироптерофауны показал, что с этой точки зрения хорошо изученным регионом является Польша. Работы по кольцеванию летучих мышей здесь ведутся с 1975 года. С середины 70-х годов начато систематическое изучение отряда Chiroptera, как в летнее, так и в зимнее время. На территории Польши создано несколько природных резерватов и национальных парков, в которых постоянно проводятся исследовательские работы и организована охрана летучих мышей. С 1987 года регулярно ведутся зимние учёты рукокрылых в различных регионах Польши: Западном Поморье (Bernard Rafal, 1996), Познани (Bernard Rafal, Jurczyszyn Miroslaw, 1996), Мазурском озёрном крае (Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow, 1996), на Мазовецкой и Подлясской низменностях (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996), Велюньском (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1996), Ченстоховском (Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy, 1996) и Краковском нагорье (Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996), в горных системах Низкие Бескиды и Погорце (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), на Любушской земле (Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit, 1996) (рис. 3). Эти ежегодные учёты зимующих в пещерах и пещероподобных убежищах рукокрылых проводятся в рамках акции Dekady spisu nietoperzy (DSN) Зимние учёты летучих мышей, организованной Центром Информации по рукокрылым (Chiropterological Information Center). Их цель оценить состояние популяции летучих мышей и определить тенденции его изменения, а также собрать все данные о местонахождении летучих мышей, чтобы выработать меры по их охране (Woloszin Bronislaw W., 1996). На основании собранных данных составлен список мест зимовок рукокрылых. Произведена оценка состояния популяций практически всех видов отряда Chiroptera, публикуются работы по видовому разнообразию, динамике количественных показателей, результатам кольцевания, новым местам находок отдельных видов летучих мышей, их социальной организации, использованию убежищ, миграциям, кочёвкам, хомингу. За последние восемь лет опубликовано более 50 работ этого направления, две трети из них это работы о зимовке рукокрылых: изучению зимовочных условий, видового состава, экологии и биологии зимней спячки. В ходе анализа этой литературы получены следующие сведения о зимовке летучих мышей в Польше:
1. За период с 1988 по 1992 год в рамках акции DSN были обследованы более 300 мест зимовок летучих мышей, наиболее тщательно изучены районы карстовых пещер и системы укреплений, оставшиеся после войны. Всего зарегистрировано около 140 тыс. зимующих рукокрылых 18 видов,
Рис. 3. Административная карта Польши.
выявлено 31 место крупных скоплений летучих мышей (Postawa Tomasz, 1996).
2. Самая крупная популяция зимующих летучих мышей в Польше в основанном в 1980 году резервате рукокрылых Нетоперек - бывших военных укреплениях на западе страны, в 100 км западнее Познани (52 23' N, 15 28' E). Они представляют собой подземные тоннели общей длиной более 18 километров, лежащие на глубине от 100 до 164 метров от поверхности земли, с которой их связывают всего несколько вертикальных шахт. Здесь ежегодно зимуют около 13 тыс. ночниц водяных Myotis daubentoni Kuhl, 1819, свыше 6 тыс. ночниц больших Myotis myotis Borkhausen, 1797, более 1 тыс. широкоушек европейских Barbastella barbastellus Schreber, 1774, сотни ушанов бурых Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночниц Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, а также в меньших количествах ещё шесть видов летучих мышей: ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845, ночница усатая Myotis mystacinus Kuhl, 1819, кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774, нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825, включая самую редкую в Европе ночницу длинноухую Myotis bechsteini Kuhl, 1818 (Krzanowski Adam, 1985; Urbanczyk Zbigniew, 1991; Voute Aldo M., 1991).
3. Второе по важности зимнее убежище рукокрылых в Польше, особенно для ночницы Брандта, усатой, длинноухой и широкоушки европейской, пещера Шаховница в известняковом массиве на высоте 215 м над у. м. Общая длина коридоров составляет более 1000 м. С 1981 года здесь проводятся визуальные учёты численности зимующих животных. Зарегистрировано 10 видов летучих мышей, доминируют ночница Наттерера, ночница большая, широкоушка европейская, ночница водяная; многочисленны ушан бурый, ночница усатая, ночница Брандта, редки ночница длинноухая, ночница прудовая и кожан поздний (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1991).
4. Третье по величине зимовочное поселение летучих мышей в фортах Стжалин (северо-восточная Польша) подземных коридорах бывших военных укреплений. Здесь зимует 4 вида рукокрылых: ночница водяная, ночница большая, ночница Наттерера и ушан бурый, приведенные в порядке убывания численности (Bernard Rafal, Glazaczow Adam, Samolag Julinsz, 1991).
5. На всей территории Польши наиболее многочисленны на зимовках ночница большая и ночница водяная (85% от всех учтённых летучих мышей), широкоушка европейская, ночница Наттерера и ушан бурый составляют 14.5%, остальные 13 видов встречаются спорадически, составляя менее 1%. Лесные виды рукокрылых, как правило, не зимующие в пещерах (нетопырь-карлик, нетопырь Натузиуса, кожан двухцветный и вечерница рыжая), встречались случайно (Woloszyn Bronislaw W., 1996).
6. В некоторых убежищах видовой состав и обилие рукокрылых могут коренным образом отличаться от общих данных по Польше. Так, в пещерах Краковского нагорья доминирует по численности ночница большая (52.8%), а по стабильности встречаемости подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774 (63.4%). Оба вида доминируют в популяции, составляя 85.6% от всех летучих мышей, они же наиболее стабильны по встречаемости (Labocha
Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996). В Верхней Силезии, в подземельях Тарновске-Гуры самой крупной в Польше системе подземных коридоров и штреков протяжённостью более 150 км наиболее многочисленны ушан бурый и ушан серый Plecotus austriacus Fischer, 1829. Они составляют более 45% от общего количества зимующих здесь рукокрылых (Klys Grzegorz, 1996). Подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 преобладает в популяциях летучих мышей, зимующих в подземельях Краковской крепости (Harmata Wincenty, 1996), в пещерах гор Низкие Бескиды (самый низкий горный массив Карпат) (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), в Ниеторечтовой пещере (Бидковская долина) (Kozakiewicz Katarzyna, Strzalka Malgorzata, 1996).
7. За время исследований отмечено общее увеличение численности летучих мышей, однако, у разных видов в разных регионах тенденции популяций различны. Восстановление фауны рукокрылых происходит неравномерно: некоторые виды, главным образом ночница большая и ночница водяная стали доминировать, другие, например, подковонос малый, широкоушка европейская, ночница трёхцветная Myotis emarginatus Geoffroy, 1806 увеличиваются в численности очень медленно или остались на том же уровне (Woloszyn Bronislaw W., 1996), а в отношении ушана бурого отмечено даже некоторое снижение численности в центральной и северо-восточной частях Польши (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996). Достоверно установлено увеличение популяции ночницы водяной Myotis daubentoni Kuhl, 1819. В некоторых районах Польши она даже стала преобладать над другими видами летучих мышей. Это явление связывают с увеличением биомассы хирономид основного компонента в питании водяных ночниц. В свою очередь рост биомассы хирономид связан со строительством сети каналов и усилением загрязнения водоёмов, их эвтрофикацией, что привело к снижению концентрации О2 в воде, к которому хирономиды очень устойчивы, но чувствительны рыбы, контролирующие их численность (Kokurewicz Tomasz, 1994).
8. В последние годы зарегистрированы новые места находок зимующих рукокрылых ряда видов: ночницы длинноухой в центральной Польше около Томашува-Мазовецки (Fuszara Maciej, Cygan Jakub Pawel, 1994); широкоушки европейской в северо-восточной Польше в районе Мазурских озёр (Kasprzyk Krzysztof, Fuszara Elzbieta, 1992) и во Фромборке. Находка зимующих европейских широкоушек во Фромборке (северная граница с Россией) самая северная в Польше (Jarzembowski Tomasz, Ostrach Agnieszka, 1996).
Работы по летней фауне рукокрылых в основном проводились в национальных парках и резерватах:
1. В Беловежском национальном парке проводились поиски и отлов летучих мышей. Среди пойманных сетями в поселениях человека наиболее многочисленны нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 (37.5%) и вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775 (29.7%), а среди пойманных в лесу ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819 (42.2%) и вечерница рыжая (Rachwald Alek, Nowakowski Wojciech, 1994).
2. В Выгиерском национальном парке проведён ультразвуковой детекторный мониторинг летучих мышей по берегам озёр. Регулярно отмечались ночница водяная, вечерница рыжая и нетопырь-карлик, нерегулярно нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 и кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 (Strzalka Malgorzata, Kozakiewicz Katarzyna, Postawa Tomasz, 1996).
3. В Розточаньском национальном парке в ходе фаунистических работ в 1987-1990 годах впервые зарегистрирована ночница прудовая, а ночница длинноухая и кожанок северный не найдены, хотя они фиксировались здесь несколько десятилетий назад (Jurczyszyn Miroslaw, 1994).
4. В Троймиерском ландшафтном парке в 1993-1995 годах проводились учёты и исследования летучих мышей, установлено 7 видов: ночница большая, ночница усатая, ночница водяная, кожан поздний, нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая и ушан бурый (Jarzembowski Tomasz, Stepniewska Agnieszka, 1996).
5. В польской части Международного биосферного резервата Восточные Карпаты, включающей в себя национальный парк Бещады и два ландшафтных парка, установлено 15 видов летучих мышей, в том числе ночница водяная, широкоушка европейская, ночница длинноухая, ночница трёхцветная, ночница Наттерера, ночница усатая, ночница Брандта, кожанок северный, кожан двухцветный, вечерница рыжая, кожан поздний, ночница большая, ушан бурый, ушан серый (Woloszyn Bronislaw W., Labocha Marta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz, 1996).
6. На Балтийском побережье Польши изучались рукокрылые, заселяющие птичьи дуплянки (Rachwald Alek, 1992).
Подводя итоги, можно сказать, что территория Польши изучена достаточно хорошо. В настоящее время спектр исследований очень широк. Начатое в Германии в 30-х годах ХХ века кольцевание летучих мышей вскоре распространилось и в соседние страны, где были основаны центры по кольцеванию, а с середины 70-х годов рукокрылых стали регулярно кольцевать и в Польше. Анализ возвратов даёт информацию о миграциях, продолжительности жизни, возрастной структуре; с его помощью были получены данные по популяционной экологии и временному распределению кормодобывания. За период с 1975 по 1994 годы в Польше окольцовано более 3 тысяч, а за последние 56 лет около 11 тысяч рукокрылых 19 видов. Самый многочисленный среди окольцованных вид ночница большая (Harmata Wincenty, 1996; Reer Hubert, 1994).
Всего на территории Польши зарегистрировано 23 вида летучих мышей (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999):
Подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774
Подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800
Ночница длинноухая Myotis bechsteini Kuhl, 1818
Ночница остроухая Myotis blythii Tomes, 1857
Ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845
Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825
Ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819
Ночница трёхцветная Myotis emarginatus Geoffroy, 1806
Ночница большая Myotis myotis Borkhausen, 1797
Ночница усатая Myotis mystacinus Kuhl, 1819
Ночница Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818
Нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839
Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775
Вечерница гигантская Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780
Вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl, 1819
Вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775
Кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839
Кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774
Кожан двухцветный Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber, 1774
Ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758
Ушан серый Plecotus austriacus Fischer, 1829
Длиннокрыл обыкновенный Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817
Сегодня изучение рукокрылых в Польше ведётся на высоком уровне, внедряются новые современные методы прослушивания, записи и анализа звуков, издаваемых летучими мышами, с помощью детекторов ультразвуковых сигналов (BAT-детекторов), применяются радиотелеметрические
методы исследования с использованием компьютерной техники для обработки получаемой информации (Gaisler Jiri, 1994; Racey P. A., 1992).
5. 2. Характер пребывания видов.
О характере пребывания видов можно судить по тому, где и когда были сделаны находки рукокрылых. Во время летних исследований найдено девять видов летучих мышей (табл. 6).
Таблица 6
Видовой состав отловленных в летний период исследований рукокрылых
ВидЧисло отловленных особейабсолютное в %Кожан двухцветный
Вечерница рыжая
Кожан поздний
Ушан бурый
Ночница водяная
Нетопырь-карлик
Нетопырь Натузиуса
Ночница Наттерера
Кожанок северный 139
70
55
38
21
17
16
7
3 38
19
15
10
6
5
4
2
1Всего 366 100
На Биостанции ЗИН РАН в основном фиксировались летучие мыши, совершающие сезонные (весенние и осенние) миграции вдоль побережья Балтийского моря и Куршского залива. Кроме того, регистрировались и рукокрылые, постоянно обитающие и размножающиеся на Куршской косе (пойманные в середине лета, молодые животные) (табл. 7).
Таблица 7
Видовой состав рукокрылых, отловленных на Куршской косе
ВидЧисло отловленных особейабсолютное в %Нетопырь Натузиуса
Вечерница рыжая
Кожан двухцветный
Нетопырь-карлик
Кожанок северный
Ночница остроухая
Кожан поздний
Ночница усатая
Вечерница малая
Ушан бурый 78
20
19
17
11
2
1
1
1
1 52
13.2
13
11
7
1
0.7
0.7
0.7
0.7Всего 151 100 Нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая, кожан двухцветный, нетопырь-карлик и кожанок северный отмечались здесь более или менее постоянно, в основном в начале и конце лета, а также осенью. Они принадлежат к перелётным видам, совершающим сезонные миграции на зимовку и обратно. Эти данные согласуются с результатами отловов и кольцевания рукокрылых на мысе Вентес в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и на орнитологической станции Пейп в Латвии (Petersons G., Vintulis V., 1998). Остальные пять видов либо зафиксированы случайно, в результате залёта далеко на север из привычных мест обитания (ночница остроухая, встречающаяся на юге Польши, не зарегистрирована ни в Литве, ни в Латвии), либо достаточно редки, и, следовательно, вероятность их поимки очень низка (ночница усатая, вечерница малая).
Кожан поздний и вечерница малая также могут считаться перелётными видами, так как их находки были сделаны и на мысе Вентес, и на орнитологической станции Пейп во время осенних миграций летучих мышей (Pauza D. H., Pauziene N., 1998; Petersons G., Vintulis V., 1998).
Ночница усатая и ушан бурый пойманы в середине лета. Это позволяет предположить, что они обитают на косе и являются для неё коренными видами.
Суммируя данные, собранные за летний период исследования 1998-1999 годов, и результаты кольцевания летучих мышей на Куршской косе можно получить представление о летней фауне рукокрылых Калининградской области. Летняя хироптерофауна включает в себя 12 видов (табл. 8).
Таблица 8
Видовой состав летней фауны рукокрылых
ВидЧисло отловленных особейабсолютное в %Кожан двухцветный
Нетопырь Натузиуса
Вечерница рыжая
Кожан поздний
Ушан бурый
Нетопырь-карлик
Ночница водяная
Кожанок северный
Ночница Наттерера
Ночница остроухая
Ночница усатая
Вечерница малая 158
94
90
56
39
34
21
14
7
2
1
1 31
18
17
10
8
7
4
3
1.2
0.4
0.2
0.2Всего 517 100 За зимний период исследований найдено 8 видов рукокрылых (табл. 9).
Таблица 9
Видовой состав отловленных в зимний период исследований рукокрылых
ВидЧисло отловленных особейабсолютное в %Ночница водяная
Ночница Наттерера
Кожанок северный Ночница Брандта
Ночница прудовая
Ночница усатая
Широкоушка европейская
Кожан поздний 28
26
22
10
6
4
1
1 29
27
22
10
6
4
1
1Всего 98 100
Ночница Брандта Myotis brandti на зимовках достаточно обычна. Ночница прудовая Myotis dasycneme; ночница усатая Myotis mystacinus и широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber очень редки, так как найдены в единичных экземлярах. Кожан поздний Eptesicus serotinus на зимовке обнаружен не был. В январе найден мёртвый щенок, вероятно погибший летом.
Экспедиция Мазинга М. и Буши И. в феврале 1979 года обнаружила на зимовке в Калининградской области 6 видов летучих мышей (Мазинг М., Буша И., 1983). За два сезона собственных исследований (зимы 1998-1999 и 1999-2000 гг.) найдено 7 видов зимующих рукокрылых (табл. 10).
Таблица 10
Сравнение собственных данных о зимней хироптерофауне Калининградской области с данными прошлых лет
Вид Февраль
1979 года Зимы
1998-1999 и
1999-2000 гг.Ночница водяная
Ночница Наттерера
Кожанок северный
Ночница Брандта
Ночница прудовая
Ночница усатая
Широкоушка европейская
Ушан бурый +
+
+
+
-
-
+
+ +
+
+
+
+
+
+
-Всего 6 7 Исследования показали, что состав зимней фауны рукокрылых Калининградской области богаче, чем было выявлено ранее. Единственное исключение ушан бурый. Данный вид регистрировался на зимовке ранее, но не найден в настоящее время. Это может быть связано с уменьшением его популяции (сокращение числа зимующих особей ушана бурого зафиксировано за последние годы в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998)), либо с тем, что ушан избегает зимовать в фортификационных укреплениях окрестностей Калининграда.
По результатам исследований, обитающие в Калининградской области рукокрылые, как и в сопредельных государствах, делятся на две группы:
Осёдлые встречаются круглый год, зимуют;
Перелётные на зиму мигрируют южнее. Среди них выделяется категория кочующие, часть особей мигрирует южнее, а часть остаётся зимовать (табл. 11).
Таблица 11
Характер пребывания видов, обитающих на территории Калининградской области
Название вида Осёдлые ПерелётныеВечерница малая
Вечерница рыжая
Кожан двухцветный
Кожан поздний
Кожанок северный
Нетопырь-карлик
Нетопырь Натузиуса
Ночница Брандта
Ночница водяная
Ночница Наттерера
Ночница остроухая
Ночница прудовая
Ночница усатая
Ушан бурый
Широкоушка европейская -
-
-
-
+
-
-
+
+
+
+
+
+/-
+ +
+
+
+/-
-
+
+
-
-
-
-
-
-
-Всего 7 5Условные обозначения: случайный вид; +/- статус вида не выяснен.
В фауне рукокрылых Калининградской области преобладают осёдлые виды. Кожан поздний отнесён к категории кочующих. Данный вид дальних перелётов не совершает, однако в Калининградской области за период исследований зимой не зафиксирован. Отмечен на зимовке в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998), поэтому можно предположить, что зимует (хотя бы частично) на территории области. Случайным видом в Калининградской области признана ночница остроухая, отловленная единожды на Куршской косе. Так как ближайшее место находки ночницы остроухой находится на южной границе Польши в 500 км южнее Калининградской области, а также потому что этот вид нигде больше не отмечен в нашем регионе и не зарегистрирован в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998), есть все основания полагать, что эта находка случайна. Ушан бурый отнесён к осёдлым видам, хотя за период исследования зимних находок на территории области не было сделано. Данный вид отмечен на зимовках в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998)
и Польше (Woloszyn Bronislaw W., 1996); был найден экспедицией Буши И. и Мазинга М. в 1979 году (Мазинг М., Буша И., 1983). Это даёт основания считать ушана бурого осёдлым для Калининградской области.
5. 3. Относительная численность представителей отряда Chiroptera.
В связи с тем, что не существует единого стандартного метода оценки численности летучих мышей и данный вопрос до сих пор остаётся не разработанным, для оценки количественных признаков популяций рукокрылых возможно использование показателей относительной численности отдельных видов. По количеству находок все виды рукокрылых, зарегистрированные в Калининградской области, могут быть разделены на четыре категории в соответствии со следующей классификацией:
1 Очень редкий: эта категория присваивается виду, отмеченному за период исследований один-три раза.
2 Редкий: зарегистрировано четыре-пять находок этого вида.
3 Обычный: к этой категории отнесены виды, отмеченные на территории области шесть-семь раз.
4 Многочисленный: представители данного вида найдены за период исследования более семи раз, вид встречается практически в каждом квадрате сетки UTM.
В соответствии с этой классификацией к категориям многочисленный, обычный и редкий относятся по 3 вида, а к категории очень редкий 6 видов летучих мышей (табл. 12).
Таблица 12
Относительная численность рукокрылых Калининградской области
Название вида Число
находок Категория 1 2 3 4Вечерница малая
Ночница остроухая
Ночница прудовая
Широкоушка европейская
Кожан двухцветный
Ночница Брандта
Нетопырь-карлик
Ночница усатая
Кожанок северный
Нетопырь Натузиуса
Ночница Наттерера
Ночница водяная
Вечерница рыжая
Кожан поздний
Ушан бурый 1
1
1
1
3
3
4
4
5
6
6
7
8
8
10 +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Такое деление, однако, весьма условно, так как отдельные колонии могут быть очень крупными, что связано с особенностями биологии изучаемых животных.
К числу уязвимых видов для Калининградской области можно отнести все виды, принадлежащие к двум первым категориям. Они являются редкими и в сопредельных регионах (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999), а значит подлежат охране. Исключение составляет только ночница остроухая, найденная в нашей области случайно.
5. 4. Распространение рукокрылых по территории Калининградской области.
В летний период исследований находки рукокрылых на территории Калининградской области совершены во всех квадратах (рис. 15). На Куршской косе летучие мыши регистрировались в двух точках: полевом стационаре Фрингилла и пос. Рыбачий (рис. 15).
Зимние находки рукокрылых (за исключением кожана позднего) сделаны в окрестностях г. Калининграда (рис. 16). Рукокрылые зимуют во всех фортах, не используемых человеком. Там, где фактор беспокойства проявляется в значительной степени, летучие мыши зимовать избегают. Это подтверждают экскурсии в форты 3 и 2 Бронзарт - в активно эксплуатируемых постройках рукокрылых не обнаружено.
По результатам исследований можно сказать, что такие виды как вечерница рыжая и ушан бурый распространены по территории области повсеместно. Кожан поздний, нетопырь Натузиуса и нетопырь-карлик также встречаются практически повсюду, остальные виды распространены локальными группами (табл. 13).
Рис. 15. Распределение летних находок рукокрылых по территории Калининградской области
Рис. 16. Места находок зимующих рукокрылых в окрестностях города Калининграда Таблица 13
Распределение отловленных рукокрылых различных видов по квадратам сетки UTM
Название вида Квадраты сетки UTMКоличество отловленных особейEG4 EF3 EF1DG4 EF4 DF3 DF4 DF1 FF1 DF2 FF2 EG2 EF2
Кожан двухцветный
Вечерница рыжая
Кожан поздний
Ушан бурый
Ночница водяная
Нетопырь-карлик
Нетопырь Натузиуса
Ночница Наттерера
Кожанок северный
Ночница остроухая
Ночница усатая
Вечерница малая
Ночница Брандта
Ночница прудовая
Широкоушка европейская
-
22
46
12
3
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
136
6
1
11
-
-
-
7
-
-
-
-
-
-
-
-
27
3
-
-
-
2
-
-
-
-
-
-
-
-
19
20
6
1
-
22
78
-
14
2
1
1
-
-
-
-
-
-
2
18
-
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
7
28
-
8
26
22
-
4
-
10
6
1
-
3
-
2
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
8
-
-
-
-
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
4
-
-
-
9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
4
-
-
-
-
-
-
-
-
3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
4
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2
-
-
-
-
-
-
-
-
-Всего 84 161 32 164 21 113 5 9 13 4 3 4 2Отряд рукокрылые Ordo Chiroptera Blumenbach
Семейство обыкновенные летучие мыши
Familia Vespertilionidae Gray,1821
Barbastella Gray, 1821. Широкоушки
Широкоушка европейская обыкновенная (рис. 17).
Barbastella barbastellus Schreber, 1774.
Размещение по территории области. Вид отмечен только один раз: в г. Калининграде, форт 2 А Барнеков, зимой 1999 года на зимовке (рис. 30).
Рис. 17. Широкоушка европейская (фото автора)
Eptesicus Rafinesque, 1820. Кожаны
Кожанок северный (рис. 18).
Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839.
Размещение по территории области. Вид отмечен в г. Калининграде: зимой 1998-1999 гг. в форте 2 А Барнеков, поздней осенью 1999 года в форте 2 Бронзарт (зимующие особи) и зимой 2000 года в фортах 1 и 5 А Лендорф, а также летом 1999 года в пос. Прохладное Славского района (рис. 31).
Рис. 18. Кожанок северный (фото автора)
Кожан поздний горный (рис. 19).
Eptesicus serotinus Schreber, 1774.
Размещение по территории области. Вид отмечен в пос. Тимирязево Славского района (лето 1998 г.), в пос. Талпаки Гвардейского района (лето 1998 г.), в г. Неман (лето 1998 г.), а также несколько раз в г. Советск (лето 1998 и 1999 гг.) и в его окрестностях (лето 1998 и 1999 гг.) (рис. 32).
Рис. 19. Кожан поздний (фото автора)
Myotis Kaup, 1829. Ночницы
Ночница остроухая.
Myotis blythii Tomes, 1857.
Размещение по территории области. В июле 1997 года зарегистрировано 2 особи на Биостанции ЗИН РАН на Куршской косе, полевой стационар Фрингилла (рис. 33).
Ночница Брандта (рис. 20).
Myotis brandti Eversmann, 1845.
Размещение по территории области. Вид отмечен за период исследования только во время зимовки в фортах г. Калининграда: в форте 2 Бронзарт поздней осенью и зимой 1999-2000 года, а также в форте 1 зимой 2000 года (рис. 34).
Рис. 20. Ночница Брандта (фото автора)
Ночница прудовая (рис. 21).
Myotis dasycneme Boie, 1825.
Размещение по территории области. Вид отмечен в Калининградской области однажды: в г. Калининграде, форт 2 Бронзарт поздней осенью 1999 года найдены зимующие животные (рис. 35).
Рис. 21. Ночница прудовая (фото автора)
Ночница водяная (рис. 22).
Myotis daubentoni Kuhl, 1819.
Размещение по территории области. Вид отмечен в г. Калининграде: в форте 5 Фридрих-Вильгельм III зимой
1998-1999 гг. и зимой 2000 года, в форте 2 Бронзарт поздней осенью 1999 года (зимующие особи) и зимой 2000 года и в форте 5 А Лендорф зимой 2000 года, а также летом 1999 года в пос. Ольховатка Гусевского района и в г. Советске (рис. 36).
Рис. 22. Ночница водяная (фото автора)
Ночница усатая (рис. 23).
Myotis mystacinus Kuhl, 1819.
Размещение по территории области. Вид отмечен только в г. Калининграде на зимовке: в форте 1 поздней осенью 1998 года, в форте 2 Бронзарт поздней осенью 1999 года, в фортах 2 А Барнеков и 5 А Лендорф зимой 2000 года (рис. 37).
Рис. 23. Ночница усатая (фото автора)
Ночница Наттерера (рис. 24).
Myotis nattereri Kuhl, 1818.
Размещение по территории области. За период исследований данный вид обнаружен на зимовке в г. Калининграде: поздней осенью 1998 года в форте 1, зимой 1998-1999 гг. в форте 2 А Барнеков, поздней осенью и зимой 1999-2000 года в форте 2 Бронзарт и зимой 2000 года в форте 5 Фридрих Вильгельм III. Летняя находка сделана в Неманском районе недалеко от пос. Ветрово на берегу реки Тильза (рис. 38).
Рис. 24. Ночница Наттерера (фото автора)
Nyctalus Bowdich, 1825. Вечерницы
Вечерница малая.
Nyctalus leisleri Kuhl, 1819.
Размещение по территории области. Отмечена только один раз на Биостанции ЗИН РАН на Куршской косе, полевой стационар Фрингилла, во время осенней миграции рукокрылых вдоль побережья Балтийского моря и Куршского залива (конец августа 1995 года) (рис 39).
Вечерница рыжая (рис. 25).
Nyctalus noctula Schreber, 1775.
Размещение по территории области. В 1998 году данный вид отмечен в г. Советск, г. Багратионовск и в Славском районе (окрестности г. Советск, недалеко от Советского лесничества). В 1999 году рыжая вечерница обнаружена в следующих населенных пунктах: пос. Матросово Полесского района, пос. Майское Гусевского района, г. Нестеров, пос. Гастеллово Славского района и г. Светлый. Все находки относятся к летнему периоду исследования (рис. 40).
Рис. 25. Вечерница рыжая (фото автора)
Pipistrellus Kaup, 1829. Нетопыри
Нетопырь Натузиуса, Нетопырь лесной (рис. 26).
Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839.
Размещение по территории области. Данный вид зарегистрирован летом 1998 года в пос. Добрино Гурьевского района, пос. Дальнее Полесского района и в городах Озёрск и Калининград, а летом 1999 года в пос. Ильичевка Багратионовского района и в г. Светлый (рис. 41).
Рис. 26. Нетопырь Натузиуса (фото автора)
Нетопырь карлик (рис. 27).
Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775.
Размещение по территории области. В 1998 году отмечен в пос. Дружба Правдинского района и в окрестностях г. Советска, а в 1999 году в окрестностях турбазы Дюны на Куршской Косе и в 4 км от пос. Бабушкино по направлению к пос. Третьяково Нестеровского района (рис. 42).
Рис. 27. Нетопырь-карлик (фото автора)
Plecotus Geoffroy, 1818. Ушаны
Ушан бурый (рис. 28).
Plecotus auritus Linnaeus, 1758.
Размещение по территории области. Летом 1998 года бурый ушан отмечен в пос. Ленинское Славского района, пос. Маяковское Гусевского района, пос. Ливенское Краснознаменского района, в городах Неман, Багратионовск, Гурьевск, а также в окрестностях г. Советска. В 1999 году этот вид зарегистрирован в пос. Жилино Неманского района, пос. Лесной на Куршской Косе (Зеленоградский район) и в окрестностях г. Советска (рис. 43).
Рис. 28. Ушан бурый (фото автора)
Vespertilio Linnaeus, 1758. Двухцветные кожаны
Кожан двухцветный (рис. 29).
Vespertilio murinus Linnaeus, 1758.
Размещение по территории области. Летом 1998 года вид найден в пос. Невское Нестеровского района и в 3-х км вниз по течению реки Тильза от пос. Ветрово Неманского района (крупная колония). В 1999 году отмечался летом лишь однажды: в пос. Забродино Неманского района (колония средних размеров) (рис. 44).
Рис. 29. Кожан двухцветный (фото автора)
Рис. 30. Места находок широкоушки европейской на территории Калининградской области
Рис. 31. Места находок кожанка северного на территории Калининградской области
Рис. 32. Места находок кожана позднего на территории Калининградской области
Рис. 33. Места находок ночницы остроухой на территории Калининградской области
Рис. 34. Места находок ночницы Брандта на территории Калининградской области
Рис. 35. Места находок ночницы прудовой на территории Калининградской области
Рис. 36. Места находок ночницы водяной на территории Калининградской области
Рис. 37. Места находок ночницы усатой на территории Калининградской области
Рис. 38. Места находок ночницы Наттерера на территории Калининградской области
Рис. 39. Места находок вечерницы малой на территории Калининградской области
Рис. 40. Места находок вечерницы рыжей на территории Калининградской области
Рис. 41. Места находок нетопыря Натузиуса на территории Калининградской области
Рис. 42. Места находок нетопыря-карлика на территории Калининградской области
Рис. 43. Места находок ушана бурого на территории Калининградской области
Рис. 44. Места находок кожана двухцветного на территории Калининградской области
5. 5. Распределение летучих мышей по биотопам.
В умеренном поясе в зависимости от приуроченности рукокрылых к различным биотопам можно выделить несколько экологических групп летучих мышей (рис. 45):
1. Лесные их жизнь в основном протекает в лесах и тесно с ними связана. Эти виды поселяются, как правило, в дуплах деревьев или дуплянках птиц, пропитание добывают на просеках и опушках лесов. Колонии этих видов очень редко можно найти в строениях человека, только если эти строения расположены в лесной зоне или недалеко от неё или если в лесу отсутствуют подходящие убежища и условия обитания неблагоприятны. Не все леса пригодны для летучих мышей. На облесённых территориях можно выделить несколько типов местообитаний: листопадные леса, хвойные леса, смешанные леса, опушки, кустарниковые пустоши, внутренние и внешние экотоны (просеки, вырубки). В результате исследований установлено достоверное предпочтение летучими мышами просек, вырубок и опушек, наименьшая активность зарегистрирована в хвойных лесах. Остальные местообитания рукокрылые посещают, но их активность там невелика. Различия в использовании летучими мышами различных типов местообитаний связаны с уровнем разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах (Walsh Allyson, Mayly Brenda A., 1991). К лесной группе относятся следующие виды дуплогнёздников:
Вечерница малая Nyctalus leisleri
Вечерница гигантская Nyctalus lasiopterus
Ночница длинноухая Myotis bechsteini
Ночница Наттерера Myotis nattereri
Нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii.
Предпочитают селиться в дуплах, хотя могут встречаться и в постройках человека:
Вечерница рыжая Nyctalus noctula
Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus
Кожан двухцветный
Vespertilio murinus
Ночница усатая Myotis mystacinus
Ночница Брандта Myotis brandti. Данные виды образуют промежуточное звено между этой и следующей группами.
2. Синантропные их жизнь тесно связана с постройками человека, в которых эти виды образуют колонии, а кормятся в населённых пунктах или около них. К данной группе можно отнести ушана бурого Plecotus auritus он предпочитает посёлки и маленькие населённые пункты, а также кожана позднего Eptesicus serotinus. Последний достаточно часто встречается и в крупных городах.
Промежуточная между лесной
и синантропной группа видов
Ночница Брандта
Ночница усатая
Кожан двухцветный
Вечерница рыжая
Нетопырь-карлик
Лесные Синантропные
Ночница длинноухая Ушан бурый
Ночница Наттерера Кожан поздний
Нетопырь Натузиуса Околоводные
Вечерница малая Ночница прудовая
Вечерница гигантская Ночница водяная
Промежуточная между пещерной
и синантропной группа видов
Ночница большая
Промежуточный между лесной Ночница остроухая
и пещерной группами вид Кожанок северный
Широкоушка европейская
Пещерные
Ночница трёхцветная
Длиннокрыл обыкновенный
Подковонос большой
Подковонос малый
Рис. 45. Схема, поясняющая отношения между различными экологическими группами летучих мышей
Существует промежуточная группа видов, которые могут формировать колонии как в поселениях человека, так и в разного рода подземельях и пещерах. К ней относятся
Ночница большая Myotis myotis
Ночница остроухая Myotis blythii
Кожанок северный Eptesicus nilssoni.
3. Пещерные такие виды поселяются, как правило, в пещерах или в пещероподобных образованиях штольнях, катакомбах. Исключительно пещерных видов мало: Ночница трёхцветная Myotis emarginatus, Длиннокрыл обыкновенный Miniopterus schreibersii, Подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum, Подковонос малый Rhinolophus hipposideros, но значительное количество видов могут использовать пещеры в качестве как летних, так и зимних убежищ.
Промежуточное звено между пещерными и лесными видами Широкоушка европейская Barbastella barbastellus, которая может населять оба типа местообитаний.
4. Околоводные виды. Эта группа стоит особняком от вышеперечисленных прежде всего потому, что виды, относящиеся к ней, могут образовывать колонии, как в дуплах деревьев, так и в постройках человека. Основной критерий для выделения здесь место кормёжки. Околоводные виды очень тесно связаны с водоёмами, они добывают насекомых над поверхностью стоячих прудов и озёр и медленно текущих рек, их нельзя встретить кормящимися ни в каком другом биотопе. К этой группе относятся Ночница прудовая Myotis dasycneme и Ночница водяная Myotis daubentoni.
На территории Калининградской области найдено 15 видов рукокрылых, соотношение между группами видов, обитающих в различных биотопах, выглядит следующим образом:
Лесные - 3 вида, 19% от общего числа видов;
Синантропные 2 вида, 14%;
Околоводные 2 вида, 14%;
Пещерные нет ни одного вида;
Промежуточная между лесными и синантропными видами группа 5 видов, 33%;
Промежуточная между синантропными и пещерными видами группа 2 вида, 14%;
Промежуточная между лесными и пещерными видами группа 1 вид, что составляет 6% от общего количества найденных видов летучих мышей.
Отсутствие сугубо пещерных видов в Калининградской области связано с тем, что ареалы их распространения лежат гораздо южнее, а также отсутствием на территории нашего региона пещер и пещероподобных образований. Промежуточные (между пещерными и лесными; пещерными и синантропными) группировки, находящие убежища среди построек человека, по микроклимату напоминающих пещеры (фортификационные укрепления, оставшиеся со времён II Мировой войны) представлены достаточно широко и составляют приблизительно пятую часть от общего числа видов. Группа, занимающая промежуточное положение между синантропными и лесными видами, представлена наиболее широко. Это объясняется тем, что виды, принадлежащие к ней, пластичны в выборе мест для образования колоний и поиска пищи. Достаточная освоенность территории области и вместе с тем сохранение и распространённость парков и лесов создают наиболее благоприятные возможности для существования таких видов.
Распределение зарегистрированных в Калининградской области рукокрылых по биотопам выглядит следующим образом (табл. 14): лес и населённые пункты используются одинаково часто. Некоторые виды не избегают селиться около водоёмов, а постройки человека, сходные с пещерами используются только для зимовки.
Таблица 14
Распределение находок рукокрылых по биотопам
Название вида Биотоп Лес Около-
водные Населён-
ные
пунктыПещеро-
подобные
постройки
(форты)Широкоушка европейская
Кожанок северный
Кожан поздний
Ночница остроухая
Ночница Брандта
Ночница прудовая
Ночница водяная
Ночница усатая
Ночница Наттерера
Вечерница малая
Вечерница рыжая
Нетопырь Натузиуса
Нетопырь-карлик
Ушан бурый
Кожан двухцветный
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +*
+*
+*
+*
+*
+*
+*Примечание: звёздочкой* обозначены находки зимующих рукокрылых.
5. 6. Колонии, найденные за время исследований.
Одной из особенностей поведения летучих мышей является сильно развитый общественный инстинкт и как следствие образование колоний. Данное явление связано с тем, что температура тела рукокрылых вне периода активности зависит от температуры окружающей среды. Колонии могут образовывать размножающиеся самки со щенками колонии размножения, могут в колонии собираться яловые самки или самцы. У некоторых видов в период размножения деление на колонии самцов и самок сильно выражено, и они никогда не смешиваются, у других можно часто встретить смешанные по половому признаку колонии. По составу колонии также можно разделить на одновидовые и смешанные. Только немногие виды рукокрылых избегают селиться среди своих собратьев (кожан поздний, ночница усатая), проявляя агрессивность к представителям других видов, большинство же относится к ним лояльно, а некоторые виды превратились даже в постоянных спутников других видов и отдельно почти не встречаются (вечерницы гигантские встречаются, как правило, в колониях вечерниц рыжих).
У разных видов стадный инстинкт проявляется по-разному. Наиболее крайняя степень избегание себе подобных, то есть почти полное отсутствие стадного инстинкта выражено в палеарктической хироптерофауне только у широкоушек европейских. Они редко собираются даже в небольшие группы. Ослаблена колониальность у ушанов бурых, ночниц усатых и Брандта, кожанов двухцветных, кожанков северных. Другие же виды образуют многотысячные колонии, у них общественный инстинкт выражен чрезвычайно сильно (длиннокрыл обыкновенный, вечерница рыжая, нетопыри Натузиуса и карлик) (Кузякин А. П., 1950).
За время исследований зимних колоний рукокрылых не обнаружено, найдены летние колонии 9 видов. Больше всего колоний принадлежало вечернице рыжей Nyctalus noctula и ушану бурому Plecotus auritus по 7,
что составило по 22% от общего числа найденных колоний (табл. 15). Несколько меньше найдено колоний кожана позднего Eptesicus serotinus 6, что составило 18%. Колоний кожана двухцветного Vespertilio murinus и нетопыря Натузиуса Pipistrellus nathusii найдено по 3 (по 9% соответственно). По две колонии зарегистрировано у ночницы водяной Myotis daubentoni и нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus (по 6%). По одной колонии обнаружено у ночницы Наттерера Myotis nattereri и кожанка северного Eptesicus nilssoni (по 4%).
Размер колоний оценивался следующим образом:
до 10 особей малая колония,
от10 до 100 особей колония среднего размера,
более 100 особей крупная колония.
Таблица 15
Состав найденных колоний рукокрылых
(в скобках указан размер колоний)
Название видаВыводковые
колонии Колонии
самцовСмешанныеВечерница рыжая
Ушан бурый
Кожан поздний
Кожан двухцветный
Нетопырь Натузиуса
Ночница водяная
Нетопырь-карлик
Ночница Наттерера
Кожанок северный3(2ср., 1кр.)
-
6(3мал., 3ср.)
-
2(1мал., 1ср.)
1(ср.)
1(мал.)
1(ср.)
1(мал.)4(1мал., 3ср.)
-
-
-
1(мал.)
1(ср.)
1(ср.)
-
- -
7(3мал., 4ср.)
-
3(1кр., 2мал.)
-
-
-
-
-
Размножение этих девяти видов может считаться доказанным на территории Калининградской области.
5. 7. Типы убежищ, используемых рукокрылыми.
Сами рукокрылые никаких убежищ не устраивают, а поселяются в укрытиях естественных или сооружённых другими животными и человеком. По экологической классификации укрытий рукокрылых (Кузякин А. П., 1950) все убежища в умеренной полосе можно разделить на две большие группы:
1. Универсальные, т. е. пригодные для обитания круглый год;
2. Сезонные, т. е. только зимние или только летние.
К первым относятся пещеры и утеплённые чердаки домов. Почти исключительно зимними укрытиями служат подземные ходы, заброшенные шахты, штольни, подвалы, погреба. Все остальные убежища (чердаки, подкарнизные и надкарнизные полости, щели в стенах, ставнях, наличниках, дупла) обитаемы практически исключительно летом. За время исследований на территории области не обнаружено таких убежищ, которые летучие мыши использовали бы круглогодично, выявлены заметные сезонные предпочтения разных типов укрытий, особенно в зимний период.
5. 7. 1. Укрытия в летнее время.
Убежища, в которых летом возможны находки рукокрылых на территории области, можно разделить на несколько типов:
Дупла деревьев очень распространённые естественные укрытия. Их заселяют преимущественно ночницы (большая, прудовая, водяная, Наттерера), вечерницы, нетопырь Натузиуса, реже нетопырь-карлик и кожан двухцветный