Ю. ОДУМ
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Перевод с 3-го английского издания
Под редакцией и с предисловием д-ра биол. наук Н. П. НАУМОВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО "МИР"
МОСКВА 1975
О Г Л А В Л Е Н И Е
Предисловие к русскому изданию
Из предисловия автора к третьему изданию 7
ЧАСТЬ 1
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 9
ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ 9
1. Экология - ее отношение к другим наукам и значение
для человеческой цивилизации 9
2. Подразделения экологии 13
3. О моделях 14
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 16
1. Концепция экосистемы 16
2. Биологический контроль химической среды 34
3. Продуцирования и разложение в природе 36
4. Гомеостаз экосистемы 48
ГЛАВА 3. ЭНЕРГИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И
КОНЦЕПЦИИ 52
1. Обзор фундаментальных концепций, связанных с энергией 52
2. Энергетические характеристики среды 56
3. Концепция продуктивности 59
4. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни 85
5. Метаболизм и размеры особей 102
6. Трофическая структура и экологические пирамиды 105
7. Энергетика экосистемы (резюме) 111
ГЛАВА 4. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 114
1. Структура и основные типы биогеохимических
круговоротов 114
2. Количественное изучение биогеохимических круговоротов 122
3. Осадочный цикл 130
4. Круговорот второстепенных элементов 132
5. Круговорот органических питательных веществ 133
6. Круговорот питательных веществ в тропиках 134
7. Пути возвращения веществ в круговорот 136
ГЛАВА 5. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ 139
1. "Закон" минимума Либиха 139
2. "Закон" толерантности Шелфорда 140
3. Обобщенная концепция лимитирующих факторов 145
4. Условия существования как регулирующие факторы 151
5. Краткий обзор лимитирующих физических факторов 153
6. Экологические индикаторы 179
ГЛАВА 6. ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА. ПРИНЦИПЫ
И КОНЦЕПЦИИ 181
1. Концепция биотического сообщества 181
2. Классификация элементов сообщества и концепция экологического доминирования 185
3. Анализ сообщества 187
4. Видовое разнообразие в сообществах 191
5. Структурный тип сообщества 199
6. Экотоны и концепция краевого (приграничного) эффекта 203
7. Палеэкология: структура сообщества в прошлые века 205
ГЛАВА 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И ПОНЯТИЯ 209
1. Свойства популяционной группы 209
2. Плотность популяции и показатели относительной численности 210
3. Динамика популяций. Общие соображения 215
4. Рождаемость 217
5. Смертность 221
6. Возрастная структура популяции 227
7. Потенциальная скорость естественного роста популяций 231
8. Типы роста популяций и представление о емкости местообитания 236
9. Флуктуации численности популяций и так называемые "циклические" осцилляции 243
10. Регуляция численности популяций и представление о зависящей и не зависящей от плотности регуляции 252
11. Характер расселения особей 258
12. Поток энергии в популяции, или биоэнергетика 262
13. Структура популяции; характер распределения
(дисперсии) организмов в пространстве 265
14. Структура популяции агрегация и принцип Олли 268
15. Структура популяции. Изоляция и территориальность 271
16. Типы взаимодействия между двумя видами 273
17. Отрицательные взаимодействия, межвидовая конкуренция 276
18. Отрицательные взаимодействия: хищничество, паразитизм, антибиоз 285
19. Положительные взаимодействия: комменсализм,
кооперация, мутуализм 296
ГЛАВА 8. ВИД И ИНДИВИДУУМ В ЭКОСИСТЕМЕ 303
1. Понятие местообитания и экологической ниши 303
2. Экологические эквиваленты 309
3. Смещение признаков: симпатрия и аллопатрия 310
4. Естественный отбор: аллопатрическое и симпатрическое видообразования 311
5. Искусственный отбор. Одомашнивание 314
6. Биологические часы 317
7. Основные типы поведения 319
8. Регуляторное и компенсаторное поведение 322
9. групповое поведение 323
ГЛАВА 9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ 324
1. Стратегия развития экосистемы 324
2. Концепция климакса 340
3. Применимость теории развития экосистемы к экологии человека 345
4. Эволюция экосистемы 350
5. Сопряженная эволюция 354
6. Групповой отбор 355
ГЛАВА 10. СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД И
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ 358
1. Природа математических моделей 358
2. Цели построения моделей 360
3. Анатомия математических моделей 361
4. Основные математические средства построения модели 363
5. Анализ свойств модели 367
6. Методы построения моделей 370
ЧАСТЬ 2.
ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ [ЛАНДШАФТНЫЙ ПОДХОД] 380
ГЛАВА 11. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД 382
1. Пресноводная среда: типы и лимитирующие факторы 382
2. Экологическая классификация пресноводных организмов 388
3. Пресноводная биота (флора и фаунв) 390
4. Сообщества стоячих водоемов 391
5. Озера 400
6. Пруды 407
7. Лотические сообщества (сообщества проточных водоемов) 409
8. Продольная зональность в реках 415
9. Источники 416
ГЛАВА 12. ЭКОЛОГИЯ МОРЯ 416
1. Морская среда 417
2. Морская биота 426
3. Зональность в море 427
4. Количественное изучение планктона 428
5. Сообщества в морской среде 431
ГЛАВА 13. ЭКОЛОГИЯ ЛИМАНОВ 453
1. Определение и типы 453
2. Биота и продуктивность 461
3. Потенциал производства продуктов питания 466
4. Резюме 468
ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ 469
1. Наземная среда 469
2. Наземная биота и биогеографические области 470
3. Общая структура наземных сообществ 472
4. Почва 476
5. Растительность 482
6. Высокоподвижные животные наземной среды 486
7. Распространение главных наземных сообщества, биомы 489
ЧАСТЬ 3
ПРИКЛАДНЫЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ 518
ГЛАВА 15. РЕСУРСЫ 521
1. Об охране природных ресурсов вообще 521
2. Минеральные ресурсы 523
3. Сельское и лесное хозяйство 525
4. Управление дикой природой 529
5. Аквакультура 530
6. Пастбищное хозяйство 533
7. Опреснение воды и воздействия на погоду 535
8. Землепользование 536
ГЛАВА 16. ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЗДОРОВЬЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 548
1. Цена загрязнения 549
2. Виды загрязнения 550
3. Этапы переработки отходов 552
4. Стратегия обращения с отходами и контроля над ними 555
5. Регистрация и контроль загрязнения 559
6. Законодательство об окружающей среде 560
7. Некоторые специальные проблемы 562
ГЛАВА 17. РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ 571
1. Краткий очерк важных для экологии концепций и
терминов ядерной физики 571
2. Сравнительная радиочувствительность 576
3. Радиационные эффекты на экосистемном уровне 579
4. Судьба радиоактивных изотопов в окружающей среде 581
5. Проблема радиоактивных осадков 585
6. Уничтожение отходов 587
7. Будущее радиоэкологических исследований 590
ГЛАВА 18. ПРИМЕНЕНИЕ ДИСТАНЦИОННЫХ ДАТЧИКОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ
ЭКОСИСТЕМ И УПРАВЛЕНИЯ ИМИ 592
1. Физические основы дистанционного обследования 593
2. Процесс извлечения информации 597
3. Роль дистанционных датчиков в экологическом
исследовании 604
ГЛАВА 19. ПЕРСПЕКТИВЫ ЭКОЛОГИИ МИКРООРГАНИЗМОВ 611
1. Краткая история 611
2. Вопрос о численности 612
3. вопрос распознавания 617
4. Активность микроорганизмов 619
5. Вопрос о скорости функционирования 620
6. Резюме 628
ГЛАВА 20. ЭКОЛОГИЯ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 629
1. Типы систем жизнеобеспечения 630
2. Экзобиология 641
3. Резюме 643
ГЛАВА 21. НА ПУТИ К ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА 644
1. Исторический
обзор 645
2. Популяционная экология человека 647
3. Из чего должна слагаться прикладная экология человека 649
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 651
Указатель авторов 704
Предметный указатель 713
Указатель латинских названий 733
ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ
ГЛАВА 1 ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ
1. ЭКОЛОГИЯ - ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К ДРУГИМ НАУКАМ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЦИВИЛИЗАЦИИ
Человек интересовался экологией с практической точки зрения с самых ранних периодов своей истории. В примитивном обществе каждый индивидуум, для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей среде, о силах природы, о растениях и животных, которые его окружали. Фактически цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства, позволившие ему изменять среду своего обитания. И теперь, если человечество хочет сохранить свою цивилизацию, оно более чем когда-либо нуждается в достаточно полных знаниях об окружающей среде, поскольку основыне "законы природы" действуют по-прежнему; рост населения и расширение возможностей воздействия на среду лишь изменили их относительное значение и усложнили зависимость от них человека.
Подобно всем другим областям знания экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и других древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характера. Однако греки не знали слова "экология" . Термин этот недовнего происхождения. Он был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Многие великие деятели "биологического Возрождения" ( ХVIII-ХIX вв.) внесли свой вклад в эту область, хотя название "экология" долгое время не употреблялось. Например, Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов начала XVIIIв., был также пионером в изучении " пищевых цепей" и регулирования численности попудяций (Эгертон, 1968) - двух важных разделов современной экологии. Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г., но лишь в последнее десятилетие это слово приобрело особую популярность. В наши дни каждый остро осознает важность наук о среде для поддержания и повышения уровня современной цивилизации. Экология быстро становится отраслью науки, теснейшим образом связанной с повседневной жиз нью каждого человека, будь то мужчина, женщина или ребенок.
Слово "экология" образовано от греческого ойкос, что
означает " дом" или "жилище". В буквальном смысле экология -
это наука об организмах "у себя дома". Обычно экологию оп-
ределяют как науку об отношениях организмов или групп орга-
низмов к окруждющей среде, или как науку о взаимоотношениях
между живыми организмами и средой их обитания. Поскольку
экология занимается преимущественно биологией групп организмов и функциональными процессами на суше, в море и в пресных водах, определение этой области исследований как науки о структуре и функциях природы будет более соответствовать ее современному направлению, причем человечество рассматривается как часть природы. Для последних десятилетий ХХ в. особенно подходит одно из определений, данных в полном словаре Уэбстера, а именно: "Предмет экологии - это совокупность или структура связей между организмами и их средой". Для "долгосрочного" употребления лучшим определением этого обширного по объему понятия будет, по-видимому, наиболее краткое и наименее специальное, а именно "биология окружающей среды" (environmental biology).
Но достаточно определений. Чтобы лучше понять предмет и задачи экологии, рассмотрим отношение этой последней к другим областям биологии и прочим "логиям". В современную эпоху специализации человеческой деятельности естественные связи между различными дисциплинами часто исчезают из нашего поля зрения вследствие обилия сведений в пределах каждой дисциплины (а иногда, как следует с сожалением признать, и вследствие шаблонного преподавания наук в учебных заведениях). Вместе с тем почти любую отрасль знаний можно определить слишком широко, так что предмет ее разрастется сверх всяких разумных пределов. Признанные "области" науки должны иметь признанные границы, пусть даже несколько условные и время от времени подверженные изменениям. Такой сдвиг границ и самого предмета исследований был особенно заметен как раз в экологии с ростом общественного интереса к этой науке.
Сейчас слово "экология" для многих означает "совокупность
человека и окружающей среды". Но давайте вначале рассмотрим более традиционное, академическое положение экологии в семье наук.
Остановимся вкратце на том, как подразделяется "наука о жизни" биология. Если представить себе структуру биологии в виде " слоеного пирога", то его можно разревать на куски двумя разными способами, как показано на фиг.1. Можно делить его по горизонтали - тогда мы получим "фундаментальные" науки, изучающие основные, фундаментальные свойства жизни или по крайней мере не ограничивающиеся отдельными группами организмов. Примеры таких наук - морфология, физиология, генетика, теория эволюции, молекулярная биология и биология развития. Мы можем также делить наш "пирог" по вертикали и получим так называемые "таксономические" науки, изучающие морфологию, физиологию, экологию и т.д. определенных организмов. Крупные подразделения этого типа зоология, ботаника и бактериология, а подразделения, имеющие дело с более узкими группами, фикология, протозоология, микология, энтомология, орнитология и т.д. Экология относится к фундаментальным разделам биологии и как таковая является составной частью каждого и всех таксономических подразделений. Оба подхода полезны. Часто весьма плодотворным оказывается ограничение исследований какой-то одной систематической группой, поскольку различные группы организмов требуют разных методов изучения ( нельзя, скажем, изучать орлов теми же методами, что и бактерий) и поскольку некоторые группы организмов в экономическом или другом отношении намного важнее или интереснее для человека, чем другие. Однако, коль скоро мы рассматриваем нашу науку как " фундаментальную", мы обязаны сформулировать и обосновать ее общие принципы. В этом и состоит цель первой части настоящей книги.
Фиг. 1. "Слоеный пирог" биологии.
Фундаментальные (горизонтальные) и "таксономические"
(вертикальные) подразделения.
Вероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии исходя из концепции уровней организации, которые составляют своего рода "биологический спектр", как это показано на фиг. 2. Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген - главные уровни организации жизни; на фиг. 2. они расположены в иерархическом порядке от крупных систем к малым. Взаимодействие с физической средой (энергией и веществом) на каждом уровне обуславливает существование определенных функциональных систем. Под системой мы подразумеваем именно то, что словарь Уэбстера для студентов определяет как "упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое". Системы, содержащие живые компоненты (биологические системы, или биосистемы), можно выделять на любом из уро
вне,представленных на фиг. 2, или на любом промежуточном уровне, удобном или полезном для исследования. Например, мы можем рассматривать не только системы генов, органов и т.д., но также системы паразит - хозяин, что соответствует промежуточному уровню между популяцией и сообществом.
Биотические
компоненты Гены - Клетки - Органы -Организмы-Популяции-Сообщества
плюс
Абиотические Вещество Энергия
компоненты ---------------------------------------------------------
равняется Генети- - Клеточные -Системы- Системы- Популя- -Экосистемы Биосистемы ческие системы органов организ- ционные
системы мов системы
Фиг. 2. Спектр уровней организации.
Экология изучает уровни, находящиеся в правой части спектра, т.е. уровни организации от организмов до экосистем.
Экология изучает преимущественно те системы, которые расположены в правой части приведенного спектра, т.е. системы выше уровня организмов. Термин популяция (от лат. populus
- народ), первоначально применявшийся для обозначения групп людей, в экологии приобрел более широкое значение и относится к группе особей любого вида организмов. Точно так же сообщество в экологическом смысле (иногда говорят " биотическое сообщество") включает все популяции, занимающие данную площадь. Сообщество и неживая среда функционируют совместно как экологическая система, или экосистема. Сообществу и экосистеме приблизительно соответствуют часто употребляемые в европейской и русской литературе термины биоценоз и биогеоциноз. Самая крупная и наиболее близкая к идеалу " самообеспечения" биологическая система, известная нам, - это биосфера, или экосфера; она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит поток энергии от мощного ее источника, Солнца, и которая переизлучает в космическое пространство, поддерживается в состоянии устойчивого равновесия.
Отметим, что в приведенном выше "спектре" нет четких границ или разрывов даже между уровнями организма и популяции. Поскольку мы привыкли, имея дело с людьми и высшими животными, представлять себе особь как конечную единицу, идея непрерывного спектра уровней может на первый взгляд показаться странной. Однако если принять во внимание такие факторы, как взаимозависимость, взаимосвязи и выживание, то и в самом деле здесь нигде не должно быть резких разрывов. Отдельный организм, например, не более способен к длительному существованию вне своей популяции, чем отделный орган (в качестве самоподдерживающейся системы) вне своего организма. Подобно этому, сообщество не может существовать без круговорота веществ и потока энергии в экосистеме.
Одна из причин, почему уровни организации изображены в виде горизонтального, а не вертикального ряда, состоит в том, что ни один из них в общем нельзя считать более или менее важным или более или менее заслуживающим изучения, чем какой-либо другой уровень. В этом ряду при движении слева направо некоторые признаки, несомненно, становятся более сложными и более изменчивыми, однако часто упускают из виду, что другие свойства при переходе от малых систем к большим становятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку гомеостатические механизмы действуют на протяжении всего ряда, функционирование более мелких единиц внутри более крупных характеризуется определенной степенью интеграции. Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщества изменяется в меньшей степени, чем интенсивность фотосинтеза отдельных листьев или деревьев внутри сообщества, поскольку снижение фотосинтеза у одного члена сообщества может уравновешиваться его усилением у другого и наоборот. Что касается вопроса о специфических признаках, характерных для каждого уровня в отдельности, то нет оснований считать, что какой-то уровень легче или труднее поддается количественному изучению, чем другие. Например, рост и метаболизм можно успешно изучать на клеточном уровне и на уровне экосистемы, используя различные методы и единицы измерения, соответствующие разным порядкам величин. Кроме того, данные, полученные при изучении какого-либо уровня , помогают изучению другого уровня, но с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом другм уровне. Это важное положение, поскольку иногда приходится слышать утверждение, что бесполезно пытаться работать со сложными объектами типа популяций и сообществ, пока полностью не изучены более мелкие единицы. Если довести эту мысль до логического конца, то в таком случае все биологи должны были бы сосредоточить внимание на одном уровне, например клеточном, впредь до разрешения всех связанных с ним проблем и лишь затем переходить к изучению тканей и органов. Такая точка зрения была широко распространена среди биологов до тех пор, пока они не убедились в том, что каждый уровень имеет особенности, которые лишь частично можно объяснить, исходя из особенностей нижележащего уровня. Иными словами, не все свойства более высокого уровня можно предсказать, зная только характеристики, относящиеся к более низкому уровню. Точно так же как нельзя предсказать свойства воды только по свойствам водорода и кислорода, нельзя предсказать и свойства экосистемы на основании сведений об отдельных популяциях; изучать нужно и лес (целое) и деревья (части этого целого). Фейблмен (1954) назвал это важное обобщение "теорией уровней интеграции".
Итак, для эколога особенно важен принцип функциональной интеграции, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства. Технические достижения последнего десятилетия позволили осуществить количественные исследования таких больших и сложных систем, какими являются экосистемы. Инструментами такого исследования могут служить изотопные, спектрометрические, колориметрические, хроматографические и другие химические методы, методы дистанционных измерений и автоматического контроля, математическое моделирование, вычислительная техника. Таким образом, техника - обоюдоострое оружие: она может быть средством познания единства человека и природы и средством разрушения этого единства.
2. ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ЭКОЛОГИИ
Экологию иногда делят на аутэкологию и синэкологию. Аутэкология изучает индивидуальные организмы или отдельные виды. Обычно при этом особое внимание уделяется жизненным циклам и поведению как способам приспособления к среде. Синэкология изучает группы организмов, составлявших определенные единства. Так, если, скажем, изучается отношение белого дуба (одного дерева или вида в целом) или американского большого дрозда (одной особи или вида в целом) к среде, то это исследование является по своему характеру аутэкологическим. Если же изучается лес, в котором растет этот дуб или живет дрозд, то подход будет синэкологическим. В первом случае все внимание сосредоточено на отдельно взятом организме и цель состоит в том, чтобы увидеть, как он вписывается в общую экологическую картину, подобно тому как, рассматривая произведение живописи, можно сконцентрировать внимание
на каком-то отдельном фрагменте. Во втором случае рассматривается картина в целом (т.е., если продолжить аналогию с живописью, - изучается композиция).
В соответствии с задачами книги мы разделили предмет экологии тремя способами. В первой части деление на главы проведено в соответствии с концепцией уровней организации, изложенной выше. Мы начнем с экосистемы, поскольку в конечном итоге именно этим уровнем мы и должны заниматься; далее мы последовательно рассмотрим сообщества, популяции, виды и отдельные особи. Затем мы снова вернемся к уровню экосистемы и рассмотрим вопросы развития, эволюции и моделирования природы.
Во второй части подразделение идет по типам среды, или местообитания: отдельно рассматриваются экология пресных вод, моря и суши. Хотя фундаментальные принципы везде одни и те же, виды организмов, их взаимоотношения с человеком и методы изучения могут быть для разных условий среды совершенно различными. Рассмотрение местообитаний полезно также для подготовки к полевым экскурсиям и к оформлению материала описаний биоты.
В третьей части рассматриваются различные области практического приложения экологии - природные ресурсы, загрязнение среды, космические путешествия и прикладная экология человека с целью связать основные принципы, рассмотренные выше, с практическими проблемами.
Как и биология в целом, экология может быть подразделена на таксономические ветви, например экологию растений, экологию насекомых, экологию микроорганизмов, экологию позвоночных. Подробное знакомство с той или иной систематической группой весьма полезно, поскольку при этом сосредотачивается внимание на специфических, уникальных чертах экологии данной группы и на разработке соответствующих тонких методов. Но в целом проблемы, касающиеся только ограниченных групп организмов, мы здесь не рассматриваем.
Выделение отраслей внутри экологии полезно, как и в любой другой науке, поскольку оно облегчает обсуждение и осмысление материала и дает общее направление для целесообразной специализации в пределах данной области. Как было кратко показано в этом разделе, можно специализироваться на изучении процессов, уровней организации, среды, организмов, практических проблем, внося ценный вклад в общее развитие биологии окружающей среды.
3. О МОДЕЛЯХ
Модель есть абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В простейшем случае модель может быть словесной или графической (т.е. неформализованной). Однако если мы хотим получить удовлетворенные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (т.е. формализованной). Например, математическое выражение, описывающее изменения численности популяции насекомых и позволяющее предсказывать эту численность в определенные моменты времени, следует считать моделью, полезной с биологической точки зрения. А если рассматриваемую популяцию составляет вид-вредитель, то эта модель приобретает еще и экономическое значение.
Обработка моделей на ЭВМ позволяет получать на выходе искомые характеристики при изменении параметров модели, добавлении новых параметров или исключение старых. Иными словами, возможна "настройка" математической модели с помощью вычислительных машин, позволяющая усовершенствовать ее, приблизив к реальному явлению. Наконец, модели очень полезны как средство интеграции всего того, что известно о моделируемой ситуации, и, следовательно, для определения акспектов, требующих новых или уточненных данных или же новых теоретических подходов. Когда модель "не работает", т.е. плохо соответствует реальности, необходимые изменения или улучшения могут быть подсказаны ЭВМ. Если модель точно имитирует действительность, то она предоставляет неограниченные возможности для экспериментирования, так как в нее можно вводить новые факторы и возмущения, с тем чтобы выяснять их влияние на систему.
Вопреки мнению многочисленных скептиков, с сомнением относящихся к моделированию сложной природы, можно утверждать, что информация об относительно небольшом числе переменных может послужить достаточной основной для построения эффективных моделей, поскольку каждое явление в значительной степени управляется или контролируется "ключевыми", или "интегрирующими", факторами. Уатт(1963) утверждает, например, что "для построения удовлетворительных математических моделей динамики популяций не нужно необъятного количества информации об огромном множестве переменных". Когда мы доходим до уровня природы в целом или до уровня экологической системы, это положение остается справедливым при условии, что построения, используемые в модели, приводятся в соответствие с этим уровнем. Вообще говоря, модели не должны быть точными копиями реального мира - это упрощения, которые позволяют выявить ключевые процессы, необходимые для предсказания поведения систем.
В последующих главах первой части разделы, озаглавленные "Определения", являются, в сущности, "словесными" моделями рассматриваемых экологических принципов. Во многих случаях даются также модели в виде графиков или эквивалентных схем, а в некоторых случаях для пояснения количественных соотношений приводятся упрощенные математические выражения. Введение в методику математического моделирования дано в заключительной главе первой части, озаглавленной " Системная экология" . Самое большее, на что претендует автор в этой книге, - описание принципов, упрощений и абстракций, к которым необходимо научиться сводить многообразие реального мира природы, прежде чем хотя бы приступить к построению его математических моделей.
ГЛАВА 2 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ
1. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Определения.
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любое единство, включающее все организмы (т.е. "сообщество") на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т.е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему. С точки зрения трофических (от греч. трофе - питание) отношений экосистема имеет два компонента (которые обычно частично разделены во времени и пространстве): 1) автотрофный компонент (автотрофный - самостоятельно питающийся), для которого в основном характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ и построение сложных веществ, и 2) гетеротрофный компонент (гетеротрофный - питаемый другими), для которого характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ. Для удобства описания целесообразно выделять в составе экосистемы следующие компоненты: 1) неорганические вещества (C, N, CO , H O и т.д.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углероды, липиды, гуминовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) климатический режим (температура
и другие физические факторы); 4) продуценты - автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ; 5) макроконсументы, или фаготрофы (от греч. фагос - пожирающий), - гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества;
6) микрокунсументы, сапротрофы (от греч. сапро - разлагать), или осмотрофы (от греч. осмо - проходить через мембрану), гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии, ингибиторами или стимуляторами для других биотических компонентов экосистемы. Первые три группы неживые компоненты, а остальные составляют биомассу (живой вес).
Другое полезное подразделение гетеротрофов на две категории предложили Вигерт и Оуэнс (1970): они выделили биофаги, т.е. организмы, поедающие другие живые организмы, и сапрофаги - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Как будет разъяснено ниже, эта классификация принимает во внимание разрыв во времени между потреблением живого и мертвого вещества.
С функциональной точки зрения экосистемы целесообразно анализировать в следующих направлениях: 1) потоки энергии;
2) пищевые цепи; 3) структура пространственно-временного разнообразия; 4) круговороты питательных элементов ( биогеохимические круговороты); 5) развитие и эволюция и 6) управление (кибернетика).
Экосистема есть основная функциональная единица экологии, поскольку она включает и организмы (биотические сообщества), и абиотическую среду, причем каждая из этих частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле.
ОБЪЯСНЕНИЯ
Поскольку ни один организм не может существовать сам по себе, без других организмов или среды обитания, первый принцип должен касаться "взаимосвязи" и "целостности", которые входят в состав нашего основного определения экологии, данного в гл. 1, разд. 1. Термин "экосистема" был впервые предложен английским экологом А. Тэнсли в 1935 г., но само представление об экосистеме, несомненно, возникло значительно раньше. Идею единства организмов и среды (как и единства человека и природы) можно найти в самых древних памятниках письменной истории. Однако лишь в конце 1800-х годов стали появляться вполне определенные высказывания этого рода и, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немец Карл Мебиус в 1977 г. писал о сообществе организмов на коралловом рифе как о "биоценозе", а в 1887 г. американец С. Форбс опубликовал свою классическую работу, в которой озеро рассматривается как "микрокосм". Один из первых русских экологов, В.В. Докучаев (1846-1903), и виднейший его ученик Г.Ф. Морозов (специализировавшийся в лесной экологии)* придавали большое значение представлению о "биоценозе"; этот термин был позднее расширен русскими экологами в "геобиоценоз" (сукачев, 1944). Таким образом, на границе XIX и ХХ вв. биологи начали серьезно рассматривать идею единства природы независимо от того, какая среда (пресные воды, море, суша) непосредственно служила объектом их изучения. Для выражения такой холистической точки зрения использовались также другие термины: голоцен (Фридерикс, 1930), биосистема ( Тинеманн,
1939), биокосное тело (Вернадский, 1944). Как уже упоминалось в гл.1, термин экосистема используют в основном авторы, пишущие на английском языке, тогда как в литературе на германских и славянских языках пользуется предпочтением термин биогеоценоз (или геобиоценоз). Некоторые авторы пытались провести различие между двумя терминами, однако с точки зрения задач данной книги их можно рассматривать как синонимы. Термин экосистема имеет то большое преимущество, что это короткое слово, которое легко может быть усвоено любым языком!
* Основная работа Докучаева, переизданная в Москве в
1948 г., - "К учению о зонах природы" Основная работа Сорозова - "Учение о лесе".
Экосистема - понятие весьма широкое; его главное значение для экологической теории состоит в том, что оно подчеркивает обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединения компонентов в функциональное целое. Отсюда следует, что, поскольку части в операционном смысле неотделимы от целого, экосистема представляет собой наиболее подходящий для применения методов системного анализа уровень биологической организации. Можно выделять и изучать экосистемы разных размеров. Подходящими для изучения объектами могут быть пруд, озеро, лесной участок и даже лабораторная культура (микроэкосистема). Если главные компоненты, взаимодействуют и при этом обеспечивается, пусть даже на короткое время, функциональная стабильность. то их совокупность можно рассматривать как экосистему. Временный водоем, например, - это настоящая экосистема с характерными для нее организмами и процессами, хотя ее активное существование ограничено коротким отрезком времени. Практические соображения, касающиеся выделения и классификации экосистем, будут рассмотрены позднее.
Один из самых общих признаков экосистем - наземных,
пресноводных или морских, создаваемых человеком или природных, - взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов, о чем говорилось в разд. "Определения". Очень часто эти организмы и осуществляемые ими функции в определенной степени разделены в пространстве, располагаясь в виде ярусов, одни над другими: автотрофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе - "зеленом поясе", т.е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях - "коричневом поясе", в котором накапливается органическое вещество. Функционирование автотрофов и гетеротрофов частично разделено также во времени: использование продукции автотрофных организмов гетеротрофами может происходить с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов фотосинтеза, часто весьма небольшая, немедленно и непосредственно используется растением и гетеротрофами - фитофагами и паразитами, питающимися листвой и молодой древесиной. Большая часть синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах и корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, образующие вместе четко определенную гетеротрофную систему.
Такое пространственно-временное разделение процессов позволяет подразделить потоки энергии на два типа: 1) пастбищный, в котором происходит прямое потребление живых растений или их частей, и 2) "детритный", в котором идет накопление и разложение мертвого вещества. Термин "детрит" ("продукт распада", от лат. deterere - изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно
обозначают продукты разрушения горных пород. В этой книге, если специально не оговорен другой смысл, "детритом" называется органическое вещество, включающееся в процесс разложения. Термин "детрит" кажется самым удобным из множества терминов, предлагавшихся для обозначения этого важного звена между живым и неорганическим миром (Одум и де ла Круц, 1963). Об энергетических потоках подробно рассказано в следующей главе, однако читателю полезно уже сейчас ознакомиться с фиг. 21.
Дальнейшее подразделение экосистемы на шесть "компонентов" и шесть "процессов", перечисленных в разд. "Определения", весьма удобно, но эта экологическая классификация в какой-то степени произвольна; в первом случае за основу берется структура, во втором - функция. Хотя для выявления структуру, с одной стороны, и для измерения интенсивности функций - с другой часто требуются различные методы, конечная цель исследования на любом уровне биологической организации - объяснение взаимосвязи между структурой и функцией. В следующих восьми главах рассматриваются пути решения этой задачи для разных экологических уровней.
Абиотические компоненты, которые лимитируют и регулируют существование организмов, подробно рассмотрены в гл.5, а роль организмов в регуляции абиотической среды рассматривается далее в настоящей главе. В качестве общего принципа можно указать, что в операциональном смысле живые и неживые части экосистемы настолько тесно связаны природой в одно целое, что разделить их трудно (отсюда операциональные классификации, в которых не проводится резкого различия между биотическим и абиотическим). Большинство биогенных веществ ( С, Н, О, N, P и т.д.) и органических соединений (углеводороды, белки, жиры и т.д.) не только встречаются как в организмах, так и вне их, но и образуют непрерывный поток между живым и неживым.
Однако некоторые вещества принадлежат исключительно одному из этих состояний. Так, например, аденозинтрифосфат (АТФ) - вещество, обладающее большим запасом энергии, - встречается только в живых клетках (а вне их его существование бывает очень кратковременным), тогда как гуминовые вещества - устойчивые конечные продукты разложения - никогда не встречаются в клетках, хотя является обильным и характерным компонентогм всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например дезоксирибонуклеиновая кислота ( ДНК), которая служит генетическим материалом клеток, и хлорофиллы, могут встречаться и вне клеток, но тогда они не функционируют. Как будет показано далее, количественное определение АТФ, гумуса и хлорофилла на единицу площади или объема дает соответственно показатели биомассы, разложения и продукции.
Три живых компонента экосистем (продуценты, фаготрофы и сапротрофы) можно рассматривать как три "функциональных царства природы", так как тх разделение основано на типе питания и используемом источнике энергии. Эти экологические категории не следует смешивать с царствами природы, выделяемыми систематиками, хотя, как показано Уиттэкером (1969) (фиг.
3), определенные параллели здесь имеются. На эволюционном
древе, составленном Уиттэкером, внизу находятся Monera и
Protista, у которых имеется все три типа питания, тогда как три верхние ветви, а именно растения (Plantae), грибы (Fungi) и животные (Animalia), специализированы как " продуценты", " редуценты" и "консументы". Следует еще раз подчеркнуть, что экологическая классификация - это классификация функций, а не видов как таковых.
Некоторые виды организмов занимают в приведенном ряду промежуточное положение, другие способны изменять тип питания в зависимости от условий среды. Разделение гетеротрофов на крупных и мелких консументов хотя и условно, однако оправдано практическими соображениями, поскольку методы изучения тех и других очень сильно различаются.
Фиг.3. Система из пяти царст, основанная на трех уровнях организации прокариотическом (царство Monera), эукариотическом одноклеточном (царство Protista) и эукариотическом многоклеточном и многоядерном (Уиттэкер, 1969).
На каждом уровне существуют различия в отношении трех основных способов питания (фотосинтез, абсорбция и переваривание). Во многих учебниках по биологии и микробиологии перечисляются только четыре царства, так как низшиепротисты (Мonera) объединяются с высшими в одно царство Protista& На этой схеме эволюционные взаимоотношения значительно упрощены, особенно в группе Protista. Показаны лишь основные эволюционные линии животных; для бактерий они опущены. Coelenterata включают Cnidaria и Ctenophora; Tetraculata включают Bryozoa, Brachiopoda и Phoronida, а в некоторых работах также Entoprocta.
Гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы и т.д.) относительно неподвижны (обычно они заключены в разлагаемую ими среду) и очень мелки при высокой интенсивности метаболизма и скорости оборота. Морфологически они специализированы в меньшей степени, чем в биохимическом отношении, и поэтому при помощи таких прямых методов, как визуальное наблюдение или подсчет численности, их роль в экосистеме установить трудно. Организмы, которые мы называем макроконсументами, получают необходимую энергию, переваривая органическую материю в виде частиц. Именно они - это "животные" в широком смысле слова. Они развиваются в направлении морфологической адаптации к активному поиску или сбору пищи, что сопровождается развитием сложной нервной сенсорно-двигательной системы, а также высокоорганизованных систем пищеварения, дыхания и кровообращения. В предыдущих изданиях этой книги микроконсументы, или сапротрофы, назывались "агентами разложения", однако последние исследования показали, что в некоторых экосистемах животные играют в процессах разложения органического вещества более важную роль, чем бактерии и грибы ( см., например, Иоханнес, 1968). Поэтому, видимо, вернее будет не определять какую-либо одну группу организмов как " агентов разложения (" разрушители", "разлагатели", или "редуценты"), а рассматривать "разложение" как процесс, в котором участвует вся биота, а также абиотические процессы. В качестве дополнительной литературы по вопросам, связанным с представлением об экосистеме, можно рекомендовать классический очерк Форбса (1887), работы Тэнсли (1935), Эванса (1956) и Коула (1958). Шульц (1967) и Ван-Дайн (1969) рассматривают концепцию экосистемы с точки зрения управления природными ресурсами, а Стоддард (1965) - с позиций географа.
Примеры
Один из лучших способов начать изучение экологии - исследовать маленький пруд, лужайку или заброшенное поле. Фактически любая площадка, получающее солнечное или искусственное освещение, даже газон, цветочный ящик под окном или лабораторная культура могут сыграть роль "морской свинки" при первоначальном изучении экосистем, лишь бы размеры и биологическое разнообразие были не слишком велики и не затрудняли наблюдения за целым. Иными словами, "практическое", или "лабораторное", изучение экологии не начинают с обширного леса или с океана! Чтобы продемонстрировать возможно больше аспектов экосистем, рассмотрим пять примеров: пруд, луг, водосборный
бассейн, лабораторную микроэкосистему и космический корабль.
Пруд
Рассмотрим в качестве экосистемы пруд в целом, отложив исследование населяющих его популяций до второй части книги. Неотделимость живых организмов от неживой среды становится здесь очевидной сразу же. Пруд - зто не только место, где обитают растения и животные; именно животные и растения делают пруд тем, чем он является. Бутыль, наполненная прудовой водой, или черпак с илом со дна пруда содержат смесь живых организмов и органических и неорганических веществ. Некоторые более крупные животные и растения могут быть извлечены из образца для подсчета и изучения, но мириады мелких живых существ трудно полностью отделить от заключающей их неживой среды, так чтобы не изменились ее свойства. Прада, можно обработать пробу воды или ила в автоклаве, после чего останутся только неживые материалы, но этот продукт уже не будет прудовой водой или почвой и будет иметь совсем иной вид и свойства.
Несмотря на эти осложняющие обстоятельства, экосистему пруда можно представить в виде нескольких основных компонентов, как показано на фиг. 4.
Фиг. 4. Схематическое изображение экосистемы пруда. Ее основные элементы: I - абиотические вещества (неорганические и органические соединения); II-А - продуценты (прикрепленная растительность); II-B - продуценты (фитопланктон); III-1А - первичные консументы (растительноядные), донные формы; III-1B - первичные консументы ( растительноядные), зоопланктон; III-2 - вторичные консументы (хищники); III-3 - третичные консументы (хищники второго порядка); IV - сапротрофы (бактерии и грибы, осуществляющие разложение). Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность матаболизма и относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.
1. Абиотические вещества (фиг. 4, I). Это основные органические и неорганические соединения - вода, углекислота, кислород, кальций, азотные и фосфорные соли, аминокислоты, гуминовые кислоты и т.д. Небольшая часть необходимых для жизни элементов питания находится в растворе и непосредственно доступна организмам, но значительно большее количество их заключено в продуктах разрушения (особенно в донных отложениях), а также в самих организмах. По словам Хейса (1951), пруд или озеро - это "не водная масса, содержащая питательные вещества, как можно было бы думать, а равновесная система из воды и твердой фазы, и при обычных условиях почти все питательные
вещества находятся в твердом состоянии". Скорость перехода
питательных веществ в раствор, поступление солнечной энергии, а также температурные циклы, длина дня и другие климатические режимы - таковы важнейшие процессы, регулирующие интенсивность функционирования экосистемы.
2. Продуценты. В пруду могут быть продуценты двух главных типов: а) укореняющиеся или крупные плавающие растения, обычно обитающие только на мелководье (фиг. 4, II-A), и б) мелкие плавающие растения, обычно водоросли, называемые фитопланктоном (от греч. фито - растение, планктон - плавающий) ( фиг. 4, II-B), которые распространены в толще воды на глубину проникновения света. При изобилии фитопланктона в воде она принимает зеленоватый цвет; в других случаях продуценты не заметны случайному наблюдателю, и неспециалист не подозревает об их присутствии. Тем не менее в больших глубоких прудах и озерах (как и в океане) фитопланктон играет большую роль в обеспечении экосистемы пищей, чем прикрепленные растения.
3. Макроконсументы. К этой группе относятся животные
(личинки насекомых, ракообразные, рыбы). Первичные макроконсументы (растительноядные) (фиг. 4, III-1A, III-3) питаются непосредственно живыми растениями или растительными остатками и подразделяются на два типа: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы). Вторичные консументы (плотоядные), такие, как хищные насекомые и хищные рыбы (фиг. 4, III-2, III-3), питаются первичными консументами, друг другом или другими вторичными консументами (становясь при этом третичными консументами). Еще один важный тип консументов - детритофаги, которые существуют за счет "дождя" органического детрита, падающего вниз из автотрофных ярусов.
4. Сапротрофы. (фиг. 4, IV). Водные бактерии, жгутиковые и грибы распространены в пруду повсеместно, но особенно они обильны на дне, на границе между водой и илом, где накапливаются мертвые растения и животные. Некоторые бактерии и грибы являются патогенными, т.е. поражают живые организмы, вызывая болезни, но огромное большинство их поселяется на организмах лишь после их смерти. При благоприятных ампературных условиях разложение в водной массе идет быстро; мертвые организм сохраняются недолго и вскоре расчлъняются на части, потребляемые животными-детритофагами и микроорганизмами, а содержащиеся в них питательные вещества высвобождаются для нового использования.
Частичную стратификацию пруда на верхнюю "зону продуцирования" и нижнюю "зону разложения и регенерации питательных элементов" можно иллюстрировать простыми измерениями суммарного суточного метаболизма в пробах воды. Для этой цели может быть использован метод "светлых и темных сосудов", дающий исходную точку для описания потока энергии (один из шести процессов, перечисленных в определении экосистемы). Как показано на фиг. 5, образцы воды, в которых с помощью специальных реактивов определяют исходное содержание кислорода на каждой глубине*.
---------
* В качестве стандартного метода для измерения содержания
кислорода в воде принят метод Винклера. Он включает фиксацию
MnSO , H SO и иодистым калием, в результате чего выделяется свободный иод в количестве, пропорциональном содержании кислорода. Иод титруется тиосульфатом натрия ( гипосульфит, применяемый в фотографии), концентрация которого подбирается таким образом, чтобы определять содержание кислорода в мг/л (или г/м , или ч. на млн.). В настоящее время разрабатываются методы с использованием кислородных электродов; возможно, они со временем заменят принятые ныне химические методы, особенно в тех случаях, когда требуется непрерывное слежение за уровнем кислорода в воде. Подробнее о методах см. работы, перечисленные в библиографии под заголовком "Американская ассоциация здравоохранения"
Затем пары светлых и темных бутылей погружают в пруд таким образом, чтобы оказались на той же глубине, откуда они были взяты. Через 24 ч веревку с бутылями вытаскивают с исходной его концентрацией. Понижение концентрации кислорода в темных бутылях служит показателем дыхания находившихся в пробе продуцентов и консументов, а изменение содержания кислорода в светлых бутылях есть разность между потреблением кислорода при дыхании и его выделением при фотосинтезе, если таковой происходит. Сложение дыхания и чистой продукции или вычитание конечной концентрации кислорода в темной бутыли из концентрации в светлой (если исходная концентрация была в обеих бутылях одинаковой) дает оценку суммарного, или валового, фотосинтеза (продукция пищи) за сутки, так как
количество выделяемого кислорода пропорционально продуцируемому сухому веществу.
Фиг. 5. Измерение метаболизма пруда методом светлых и темных сосудов. А. Заполнение пары бутылей (светлой и темной) водой, собранной на определенной глубине с помощью водозаборного устройства (цилиндр с резиновыми пробками на обоих концах) .
Б. Погружение пар бутылей на глубины, где были
взяты пробы воды. Белый сосуд из пластмассы служит поплавком. Подробное объяснение метода см. в тексте. Энергетика этого пруда рассматривается и моделируется в гл.3.
Данные для гипотетической ситуации, приведенные в
табл. 1, показывают, каких результатов можно ожидать в эксперименте с темными и светлыми бутылями в мелком, богатом питательными веществами пруду в теплый солнечный день. В рассматриваемом случае в верхнем слое воды глубиной 2 м* фотосинтез превосходит дыхание, на глубине от 2 до 3 м эти процессы уравновешиваются (в светлой бутыли изменение равно нулю), а ниже интенсивность освещения недостаточна для фотосинтеза, и здесь идет только дыхание. Освещенность, при которой растения еще способны уравновешивать создание и потребление пищи, называется компенсационным уровнем и характеризует функциональную границу между автотрофным (эвфотическая зона) и гетеротрофным слоем.
----------
* Там, где вода чистая, например в больших озерах или в море, фотосинтез отчасти подавляется высокой интенсивностью света у поверхности воды, так что наибольшая интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается на глубине более 1 м.
ТАБЛИЦА 1
Суточный метаболизм сообщества в столбе воды 1 м в пруду, определенный по изменениям содержания кислорода на разной глубине
,
О г/м -------------- светлая|темная бутыль |бутыльВаловая
продукция
г О
на 1мДыхание | сообщества| г О на 1м|
|
|До 1 м
1 - 2 м
2 - 3 м
Придонный слой толщино 1 м
Суммарный метаболизм водяного столба,
г О на 1 м в день+ 3 | - 1
+ 2 | - 1
0 | - 1 |
- 3 | - 3
|
|
- | -4
3
1
0
81 |
1 |
1 | |
3 | | |
6 |Если в экосистеме суточная продукция кислорода составляет примерно 8 г/м , а продукция превышает дыхание, то это служит показателем благоприятных условий в экосистеме, так как в толще воды производится избыток пищи, который обеспечивает существование донных организмов и жизнедеятельность всех популяций экосистемы в периоды с неблагоприятными условиями освещения и температуры. При загрязнении нашего воображаемого пруда органическим веществом потребление кислорода (дыхание) превысит его выделение и содержание О в воде снизится. Постепенно возникнут анаэробные (бескислородные) условия, при которых рыба и большинство других животных не могут существовать. Чтобы оценить состояние массы воды, мы должны не только измерять концентрацию кислорода, но и определять скорость изменения и баланс продукции и потребления пищи в суточном и годичном цикле. Таким образом, постоянное наблюдение за концентрацией кислорода служит одним из удобных способов "прощупывания пульса" и оценки "здоровья" водной экосистемы. Стандартным методом определения загрязненности служит также определение "биохимического потребления кислорода" (БПК).
Отбор проб воды в бутылях или других сосудах, например в пластмассовых шарах или цилиндрах, дает, очевидно, ограниченную информацию; "метод светлых и темных сосудов", использованный здесь в качестве иллюстрации, непригоден для оценки метаболизма пруда в целом, так как с его помощью нельзя измерить кислородный обмен населения донных отложений, а также крупных растений и животных. Другие методы будут рассмотрены в гл. 3.
Водосборный бассейн
Хотя биологические компоненты пруда образуют самоподдерживающуюся систему, интенсивность метаболизма и его относительная стабильность в значительной степени определяются потоком солнечной энергии и особенно интенсивностью притока воды и различных веществ с площади водосбора. Если водоем мал или отток воды из него ограничен, в нем нередко происходит накопление веществ, вызванная человеком эрозия почвы, а также промышленные и коммунальные стоки могут вносить в водоем органические вещества в таких количествах, которые не успевают усвоиться. Быстрое накопление таких веществ может оказать на систему разрушительное действие. Для обозначения органического загрязнения, обусловленного деятельностью человека, используют выражение "культурная эвтрофикация" (обогащение). Следовательно, учитывая интересы человека, минимальной единицей экосистемы следует считать не один водоем, а всю площадь водосбора. Такая единица как объект регулирования человеком должна поэтому включать на каждый квадратный метр (или акр) площади водоема по крайней мере в 20 раз большую площадь суши*. Причины загрязнения вод и способы борьбы с ним не удается обнаружить, если смотреть лишь на воду; наши водные ресурсы страдают из-за плохого хозяйствования на всей площади водосбора, который и должен рассматриваться в качестве хозяйственной единицы. Приведем в качестве примера национальный парк Эверглейдс, таким образом, полностью зависит от мероприятий по мелиорации, сельскому хозяйству и строительству космодрома к северу от него, которые могут приостановить поступление или загрязнить "живую кровь" Эверглейдса.
----------
* Отношение водной поверхности к площади водосбора широко
варьирует и зависит от атмосферных осадков, геологической
структуры и типа подстилающих пород и рельефа.
На фиг. 6 изображен бассейн водосбора, оборудованный
системами слежения в целях экспериментального изучения.
Фиг.6. Экспериментальный участок водосбора гидрологической лаборатории Ковита в горах на западе Северной Каролины. На участке водосбора в центре фотографии вырублены все деревья с целью сравнения прихода (атмосферные осадки) и расхода ( поверхностный сток) воды с тем, что имеет место на соседних ненарушенных (облесенных) площадях водосбора. На врезке показана V-образная плотина и регистрирующее устройство, измеряющее количество воды, поступающей с каждой площади водосбора.
Луг
Подчеркнув зависимость пруда от суши, рассмотрим кратко наземную экосистему. На фиг. 7 показано, как экологи собирают консументов, связанных с растительностью ( автотрофным ярусом), а также как "прощупывается пульс" луга. Хотя луг на первый взгляд совершенно непохож на пруд и для их изучения требуются разные средства, оба типа экосистем имеют одну и ту же основную структуру и как экосистемы функционируют одинаковым образом. Конечно, на суше обитают иные виды, чем в воде, но их можно подразделить на такие же экологические группы, что нагладно показано в табл. 2.
Фиг.7. Экосистемы луга и залежи.
А. Экологи используют "вакуумный пылесос" для отбора пробы членистоногих в надземном ярусе злакового сообщества. Организмы, оказавшиеся внутри пластикового цилиндра с открытым концом, засасываются в ловушку. Б. Измерение интенсивности фотосинтеза одного из видов растений в экосистеме залежи с помощью инфракрасного газоанализатора, который определяет поглощение двуокиси углерода из воздуха, продуваемого через прозрачную камеру. Закрывая камеру темной материей (или производя наблюдения ночью), можно измерить дыхание
растительного сообщества; итоговая интенсивность автотрофного метаболизма может быть определена методом, аналогичным описанному выше методу "светлых и темных сосудов").
Растительность выполняет ту же самую функцию, что и фитопланктон, насекомых и пауков можно сравнить с зоопланктоном, птиц и млекопитающих (а также людей, использующих луг как сенокос или пастбище) можно уподобить рыбам и т.д. Однако водные и наземные сообщества все же различаются относительной величиной некоторых биологических компонентов и, кроме того, разумеется, теми особенностями, которые обусловлены водой как физическим компонентом, определяющим условия существования и, следовательно, адаптивные особенности физиологии и поведения организмов.
ТАБЛИЦА 2
СРАВНЕНИЕ ПЛОТНОСТИ И БИОМАССЫ ОРГАНИЗМОВ В ВОДНЫХ
И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ С СОПОСТАВИМОЙ УМЕРЕННОЙ
ПРОДУКТИВНОСТЬЮ
Экологические
компонентыОткрытый прудсистемати-
ческие
группыплотность,
число
особей
на 1 м| биомас-
| са,
| г/м
|Продуценты
Консументы автотрофного яруса
Консументы гетеротрофного яруса
Крупные подвижные консументы (пермеанты)
Микроорганизмы - консументы (сапрофаги)Планктоновые водоросли
Планктон-
ные рачки
и коловрат-
ки
Бентосные
насекомые,
моллюски и
ракообраз-
ные*
Рыбы
Бактерии
и
грибы10 - 10
10 - 10
10 - 10
0,1 - 0,5
10 - 105,0
0,5
4,0
15,0
1-10"Продуценты
Консументы автотрофного яруса
Консументы гетеротрофного яруса
Крупные подвижные консументы (пермеанты)
Микроорганизмы - консументы (сапрофаги)Травянистые
цветковые
Насекомые
и пауки
Почвенные членистоногие, анели-
ды и немато-
ды**
Птицы и млекопитающие
Бактерии
и
грибы 110 - 10
10 - 10
10 - 10
0,01-0,03
-10500,0
1,0
4,0
0,3-15,0'
10-100,0"---------
* Животные размером с остракод и крупнее.
** Животные размером с мелких нематод и почвенных клещей.
^ Только мелкие птицы (воробьиные) и мелкие млекопитающие (грызуны,
землеройки и т.д.).
' 2-3 коровы (или 2-3 других крупных травоядных млекопитающих) на 1 га.
" Биомасса рассчитана исходя из приближенного равенства: 10 бактерий =
= 1 г сухого веса.
Сильно контрастируют водные и наземные экосистемы по
размерам зеленых растений. Наземные автотрофы обычно не так
многочисленны, но значительно крупнее (больше как размеры
особей, так и биомасса, приходящаяся на единицу площади; см.
табл.2). Контраст особенно разителен, если сравнивать океан, где фитопланктон еще мельче, чем в пруду, и лес с его огромными деревьями. Сообщества мелководий прудов озер и морей, а также болота, луга и пустыни образуют переход между этими двумя крайностями. Фактически всю биосферу можно рассматривать как широкий градиент экосистем с глубоким океаном на одном и высоким лесом на другом полюсе.
Наземные автотрофы используют значительную часть энергии на построение опорных тканей, которые необходимы в связи со значительно меньшей плотностью (и меньшей поддерживающей способностью) воздуха по сравнению с водой. Опорные ткани имеют высокое содержание целлюлозы и лигнина (древесины) и мало используются консументами, а потому на их поддержание требуется мало энергии. В соответствии с этим наземные растения играют большую роль, чем водные, в создании структурной основы экосистемы, а интенсивность их метаболизма в расчете на единицу объема или массы намного ниже, чем у водных растений. Здесь удобно ввести понятие оборота, или обновления, которое может быть определено как отношение пропускания к содержанию. Оборот удобно представлять либо в виде интенсивности, выражаемой дробью, либо в виде "времени оборота", которое представляет собой величину, обратную интенсивности. Будем рассматривать продуктивный поток энергии как " пропускание", а наличную биомассу (вес сухой массы в г/м , табл.
2) как "содержание". Если принять, что пруд и луг имеют сравнимые значения интенсивности валового фотосинтеза - около 5 г/м в день, то скорость оборота для пруда будет равна 5/ 5, или 1, а время оборота составит 1 день. Для луга скорость оборота будет равна 5/500, или 0,01, а время оборота составит 100 дней. Таким образом, мелкие растения в пруду в период наиболее интенсивного метаболизма могут полностью обновиться за один день, тогда как наземные растения живут значительно дольше и "оборачиваются" гораздо медленнее. Как мы увидим в гл. 4, понятие оборота особенно полезно при изучении обмена питательными веществами между организмами и средой.
Благодаря массивной структуре наземных растений они образуют большое количество стойкого волокнистого детрита (листовой опад, древесные остатки и т.д.), скапливающего в гетеротрофном ярусе. В фитопланктонной системе, наоборот, " дождь детрита" состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются мелкими животными. Поэтому следует ожидать, что население сапротрофных микроорганизмов в почве будет более обильным, чем в донных отложениях под открытой водой(табл. 2). Однако, как мы уже подчеркивали, численность и биомасса мелких организмов не обязательно соответствуют их активности; интенсивность метаболизма и оборот грамма бактерии могут в зависимости от условий изменяться во много раз.В противоположность тому, что отмечается для продуцентов и микроконсументов, число и вес макроконсументов в водных и наземных экосистемах более сопоставимы, если системы получают одинаковое количество энергии. Если включить в расчеты крупных подвижных консументов, или "пермеантов" ( номадов), получится в обеих системах почти одинаковой (табл.2).
Следует подчеркнуть, что табл.2 представляет собой лишь опыт построения приближенной модели. Как ни странно, никто до сих пор не провел полного количественного исследования ни одного пруда или луга (или любой другой не лабораторной экосистемы) в описываемом плане! Мы можем делать лишь предположения, основанные на отрывочной информации, полученной на различных объектах. Даже в простейших естественных экосистемах число и разнообразие организмов и сложность переплетения связей обескураживают исследователя. Как и следует ожидать, больше известно о крупных организмах (деревья, птицы, рыбы и т.д.), чем о мелких, изучение которых требует применения особых, часто технически весьма сложных методов. Точно так же проведено множество измерений температуры, осадков и других "макрофакторов", но мало что известно о микроэлементах, витаминах, детрите, антибиотиках и других "микрофакторах", трудных для учета, но имеющих тем не менее огромное значение для поддержания экологического равновесия. Совершенствование техники исследований требует от нового поколения экологов усиления активности в этих малоизученных направлениях, ибо более глубокое познание природы стимулируется ныне не одним лишь любопытством; невежество в вопросах поддержания равновесия в экосистемах становится угрозой самому существованию человека.
И в водных, и в наземных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая ее часть, обычно не более 5%, фиксируется в процессе фотосинтеза. Однако роль, которую это испарение играет в передвижении питательных веществ и в поддержании температурного режима, в обеих экосистемах
различна. Эти различия будут рассмотрены в гл.3 и 4 (см. также интересное теоретическое рассмотрение особенностей наземных и водных экосистем у Смита,
1959). Упомянем лишь, что на каждый грамм СО , усвоенной луговой или лесной экосистемой, должно быть извлечено из почвы, поднято по тканям растений) не менее 100 г воды. Продуцирование вещества фитопланктоном или другими погруженными в воду растениями не требует таких больших затрат воды. Это опять возвращает нас к минимальной единице экосистемы - водосборному бассейну, охватывающему наземные и водные сообщества вместе с человеком и результатами его деятельности; все это функционирует как одна система. Биогидрография (изучение воды в ее отношении к организмам) водосборных бассейнов становится, таким образом, предметом первостепенной важности. Поэтому в дополнение к Международной биологической программе, которая имела своей задачей изучение среды обитания человека вообще, были организованы работы по плану Международной гидрологической декады, задача которых - систематический сбор информации о воде и ее передвижении в биосфере.
3. ПРОДУЦИРОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ В ПРИРОДЕ
Определения.
"Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 10 г (100 млрд.т) органического вещества. За этот же промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО и Н О в результате дыхания организмов. Однако этот баланс не точен" (Валлентайн, 1962). В течение большей части геологического времени (с начала кембрия, 600 млн. лет назад) очень небольшая, но заметная часть продуцируемого органического вещества не расходилась на дыхание и не разлагалась, а фоссилизировалась, так что образовывались отложения (хотя в геологической истории бывали периоды, когда баланс сдвигался в обратную сторону). В результате такого преобладания органического синтеза, при котором освобождается газообразный кислород и удаляется из воздуха и воды СО , по сравнению с дыханием, при котором происходит обратное, в атмосфере постепенно накопился кислород, концентрация которого в настоящее время весьма высоко; это в свою очередь сделано возможной эволюцию и существование высших форм жизни. Около 300 млн. лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию ископаемых горючих веществ, за счет которых человек смог совершить промышленную революцию.За последние 60 млн