Biotehnologie si genetica animala
Anatomia si topografia aparatului genital femel
Aparatul genital al femelei indeplineste in organism trei functii:
Ш elaboreaza gameti feminini;
Ш secreta o serie de hormoni sexuali;
Ш asigura copulatia, fecundatia, nidatia si dezvoltarea produsului de conceptie.
Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se impart in:
a) interne genitalia interna (vaginul, uterul, oviductele si ovarele);
b) externe genitalia externa (vulva, vestibulul vaginal si clitorisul).
Organele genitale externe.
Vulva (vulva) reprezinta orificiul extern al tractului genital. Ea este constituita din doua labii, care sunt reunite prin doua comisuri: inferioara (comissura labiorum inferior) si superioara (comissura labiorum superior). Unindu-se, labiile formeaza fanta genitala. Fanta vulvara este orientata vertical, iar la unele specii la comisura inferioara se gaseste un smoc de par (la vaca).
Ca baza anatomica, labiile (labia vulvae) au muschi striat cu fibre orientate circular, numit muschiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae). La exterior fiecare labie vulvara este acoperita cu piele fina bogata in glande sebacee si sudoripare. Pielea este prevazuta cu pieri rari. La vaca, oaie, capra, scroafa si catea comisura superioara a fantei genitale este rotunjita, iar cea ventrala este ascutita. La iapa comisura superioara este ascutita, iar cea inferioara larga, rotunjita, adapostind in ea o foseta clitoridiana larga.
Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are doua radacini, un corp si un gland. Radacinile se insera pe arcada ischiatica si sunt acoperite de un muschi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal si proemina in comisura inferioara a vulvei. Clitorisul este prevazut la extremitatea inferioara cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iapa este bine dezvoltat si este dotat cu un capison preputial bine evidentiat.
Corpul cavernos al clitorisului (asemanator corpilor cavernosi de la mascul) este acoperit de o albuginee si bogat in terminatii nervoase; in timpul actului sexual sesizeaza excitatiile neuro-sexuale, fiind capabil la erectie limitata.
Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) incepe de la fanta genitala si se termina la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiectie orientata de jos in sus si inainte. La vaci, scroafe, oi si capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale). Aceasta particularitate anatomica trebuie luata in seama la introducerea pipetei in timpul insamantarii artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervicala si la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipseste. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se intalneste la scrofite si iepe.
Peretele vestibulului este lipsit de seroasa, contine o musculatura proprie striata, iar stratul vascula, bine dezvoltat la catea si iapa, formeaza bulbii vestibulari (bulbus vestibuli), formatiuni de tip erectil, care in timpul actului sexual se umfla si se ingroasa. Mucoasa vestibulara este neteda si roza; adera la musculoasa prin submucoasa in care se gasesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major). Printr-un orificiu aceste glande (la vaca, oaie, iepuroaica) se deschid lateral meatului urinar. Caudal si lateral meatului urinar sunt dispuse pe doua randuri orificiile glandelor vestibulare mici (iapa, scroafa, catea). Secretul acestor glande lubrifiaza mucoasa vestibulara in timpul stadiului de excitare a ciclului sexual.
Organele genitale interne.
Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se gaseste in cavitatea pelviana, fiind delimitat anterior de cervix si posterior de meatul urinar. Dorsal, fata de vagin este dispus rectul, iar ventral vezica urinara. Vaginul impreuna cu vestibulul vaginal alcatuieste conductul copulator.
In structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa si seroasa. Invelitoarea externa, seroasa, este continuarea seroasei uterine si imbraca vaginul numai partial. In partea posterioara vaginul este dotat cu o adventice conjunctiva care continua cu tesutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentata printr-un strat circular intern si un strat longitudinal extern, intre ele gasindu-se stratul vascular.
La vaca vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaza o serie de pliuri longitudinale, care fac posibila dilatarea acestuia. De o parte si de alta a liniei mediane inferioare se gasesc doua canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul carora este de 1,5-2mm langa meatul urinar.
La iapa vaginul este de forma cilindrica, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm.
La vaca, iapa, oaie si capra anterior vaginul se largeste formand bolta vaginala (fornix vaginae). La scroafa bolta vaginala lipseste si vaginul fara granite pronuntate trece in cervix.
Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat adapostirii si asigurarii conditiilor dezvoltarii produsului de conceptie de la nidatie si pana la parturitie. Ca topografie, uterul este asezat in cavitatea pelviana si zona posterioara a cavitatii abdominale (vaca, oaie, capra, iapa). La unele specii (scroafa, iepuroaica) el se gaseste aproape in totalitate in cavitatea abdominala. Uterul este suspendat in cavitatea abdomino-pelviana prin cele doua ligamente largi.
Anatomic uterul este format din doua coarne, corp si cervix (colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure si alte rozatoare uterul este dublu, cu doua canale cervicale, care se deschid aparte prin doua orificii externe in vagin.
Cervixul (cervix) este componenta caudala a uterului si reprezinta un organ cilindric cu peretii grosi, care uneste cavitatea uterina cu cea vaginala. Canalul cervical comunica cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este inchis, cu exceptia stadiului de excitare a ciclului sexual si parturitiei. Cervixul poate ramane intredeschis si in unele cazuri patologice (endometrite puerperale, metrita purulenta cronica sau in caz de avort). Anatomic cervixul este format din doua portiuni: portiunea prevaginala, mai lunga, si portiunea vaginala, care la unele specii patrunde in bolta vaginala (fornix vaginae) si formeaza o proeminenta.
Mucoasa cervicala formeaza numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii depasesc ostiumul vaginal, se dispun radiar si circular formand floarea involta (la scroafe lipseste). Mucoasa este captusita cu un epiteliu cilindric, ea functioneaza ca o glanda care elimina mucus cervical ce contine
mucina. Acest secret poseda calitati bactericide si bacteriostatice. Avand o sarcina electrica negativa, mucusul cervical formeaza un camp electric care dirijeaza spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este neinsemnata, dar in timpul graviditatii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gestatiei. Acest dop indeplineste rolul de bariera si se pastreaza pe tot parcursul sarcinii si in urmatoarele cateva zile dupa parturitie. In timpul caldurilor mucusul este fluid, transparent si este eliminat intr-o cantitate mare. Musculoasa cervicala este formata din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigura inchiderea ermetica a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai subtire. Intre cele doua straturi de muschi se gaseste un strat vascular, care este constituit dintr-un tesut conjunctiv moale. El este strabatut de numeroase vase sangvine si nervi.
Seroasa, care imbraca cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde partial si pe vagin.
La vaca cervixul este foarte dezvoltat, de o consistenta tare; are o lungime de 8-12cm (la cele batrane 10-15cm), diametrul de 3-6cm. Extremitatea caudala a colului patrunde cam cu 2-4cm in bolta vaginala a cervixului. Mucoasa cervixului formeaza o multime de pliuri proeminente longitudinale si 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine evidentiate ale caror varfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constata si la nivelul florii involte. Existenta acestui tip de cute in canalul cervical provoaca dificultati la cateterizarea uterului.
La oi si capre cervixul este mai mic si atinge 5-7cm in lungime. Floarea involta este formata din doua falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dandu-i aspectul unui bot de peste.
La iapa cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm si diametrul de 3-5cm. Cervixul la iapa este mai moale decat la vaca; este plasat pe planseul bazinului si usor se palpeaza prin traversul rectului sub forma de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept si lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu usurinta chiar si atunci cand animalul nu se afla in stadiul de excitare a ciclului sexual. Portiunea vaginala a corpului patrunde cu 2-3cm in cavitatea boltei vaginale.
La scroafa colul uterin este lung de 12-20cm, ingust. Peretele sau formeaza la interior niste papile (14-20) cu aspect de pernute, dispuse in doua-trei randuri succesive care se angreneaza intre ele, inchizand foarte bine canalul cervical. Trecerea in uter si in vagin se face prin stergerea acestor papile, fara un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminente in cavitatea vaginala si nu formeaza floarea involta.
Corpul uterin (corpus uteri) comunica anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale evidentiat diferit. La vaca, oaie, capra si scroafa corpul uterin este slab pronuntat, deoarece nu serveste ca loc pentru dezvoltarea produsului de conceptie, lungimea lui este de doar 2-3cm.
La iapa corpul uterin este usor turtit dorso-ventral si este mult mai larg decat la alte specii (are lungimea de 15-20cm, latimea de 7-12cm) si serveste ca loc pentru dezvoltarea produsului de conceptie.
Coarnele uterine (cornua uteri) sunt niste formatiuni tubulare de forma cilindrica sau conica, continua anterior (scroafa, catea, iepuroaica). Fiecare corn uterin are o curbura mica, pe care se insera ligamentul larg si o margine posterioara, mai larga, comunica cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variaza de la specie la specie, fiind rectiliniu (catea pisica), curbat cu convexitatea dorsala (vaca) sau ventrala (iapa) si flexuos (scroafa).
La toate animalele lungimea si latimea coarnelor uterine variaza in functie de varsta, rasa, nutritie, intretinere si starea fiziologica.
La vaca coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baza, intre ele gasindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dupa acest principiu unii cercetatori considera uterul rumegatoarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcata la exterior printr-un sant (brazda, jgheab) longitudinal pe fata dorsala. Aceasta brazda intercornuala se palpeaza cu mana prin traversul rectului si are insemnatate la diagnosticarea gestatiei si sterilitatii. Locul divergentei coarnelor uterine se numeste bifurcatie. De aici coarnele devin divergente, curbandu-se inainte, in jos si lateral (forma de coarne de berbec). Astfel curbura superioara (curvatura major) e mare, iar curbura inferioara (curvatura minor) mica. De curburile mici se prind ligamentele largi. Aproximativ 5cm din varful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antreneaza uneori torsiunea uterina la femelele gestante.
La iapa coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu varful in sus, curbura superioara este mica, iar cea inferioara mare. Coarnele au forma de talpi de sante.
La scroafa coarnele uterine sunt lungi (pana la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape in intregime se afla in cavitatea abdominala. Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul ca au un perete mai gros si o consistenta elastica.
La catea si pisica coarnele uterine sunt rectilinii, subtiri, cu un calibru aproape uniform pe toata intinderea lor. Privite in ansamblu, au aspectul literei V si sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.
Corpul si coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa (miometrul) si seroasa (foita viscerala a peritoneului).
Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire si un corion bogat in celule glandulare. Mucoasa uterina este subtire, cu aspect catifelat, punctata de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric si este constituit din celule ciliate si secretorii. Mucoasa uterina la vaca este dotata cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei si glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului si oviductelor, nu secreta copusi ce contin mucina.
La rumegatoare mucoasa uterina prezinta niste formatiuni speciale carunculi (carunculae uteri). In corpul uterin carunculii sunt dispusi neuniform, iar in coarne in 4 randuri longitudinale. La vacile negestante carunculii ating lungimea de 4-14mm, latimea de 3-9 si inaltimea de 1,2-4mm. Numarul lor variaza: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110. La vaci carunculii sunt bombati, iar la oi si capre sunt in forma de cupa. Fiecare caruncul are niste adancituri cripte, in care se ancoreaza vilozitatile invelitorii vasculare a fatului. Odata cu instalarea si avansarea gestatiei carunculii se maresc considerabil in volum si pot fi palpati prin traversul rectului, fapt ce are o insemnatate practica in diagnosticarea gestatiei.
Mucoasa uterina la celelalte specii nu
prezinta carunculi.
Miometrul este format din doua straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare si stratul extern, mult mai subtire, format din muschi longitudinali. Intre straturile circular si longitudinal se gaseste un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase si fibre elastice.
Seroasa (perimetrium) este o tunica fibroasa ce acopera uterul si se considera a fi extinderea ligamentelor largi.
Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos si musculo-membranos, care se intinde din vecinatatea ovarului pana la varful cornului uterin. Se gaseste intre cele doua foite ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iapa, vaca si scroafa constituie 20-30cm, la oi si capre 10-15cm, la catea 6-10cm, la iepuroaica 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alcatuit din patru segmente:
pavilionul (infundibulus), in forma de palnie ce se deschide in jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale). Marginea zimtata a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae), care partial concreste cu ovarul;
ampula, sau portiunea dilatata, portiune puternic flexata la iepe si vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine evidentiate la scroafe;
istmul sau portiunea ingusta;
portiunea terminala, care se deschide in cavitatea uterina prin orificiul uterin.
Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa si seroasa. Mucoasa, in deosebi in segmentul ampular si pavilion, formeaza numeroase falduri longitudinale captusite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii carora indreapta curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la catea). Mucoasa oviductelor si a uterului la vaca, scroafa si iepuroaica prin celulele secretoare, elimina hialuronidaza, enzima ce participa la procesul fecundatiei.
Musculoasa variaza, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. In zona infundibulului este redusa la un strat subtire fiind din ce in ce mai dezvoltata in lungul oviductului pana la varful cornului uterin.
Cercetarea rectala a oviductelor la animalele mari este dificila. Ele se palpeaza in cazul tuberculozei, salpingitei purulente si alte stari patologice.
Ovarul (ovaria, oophoron) organ par, asezat in regiunea sublombara la unele specii si pe planseul cavitatii pelviene sau in cavitatea abdominala la alte specii. Ovarele indeplinesc functia endocrina si gametogena elaborand ovule, care in urma ovulatiei nimeresc pe fimbria oviductului. Forma, volumul si greutatea ovarelor difera in raport cu specia si starea fiziologica a femelelor.
La iapa ovarul este mai mare decat la celelalte animale, avand o lungime de 5-9cm, greutatea fiecarei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este asezat in regiunea sublombara, caudal rinichiului in planul vertebrelor L3-L4, iar cel stang in planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o forma ovoida, suprafata este neteda. Pe partea supero-posterioara a ovarului se gaseste hilul ovarului, in care patrunde cordonul vasculo-nervos. Pe fata inferioara ovarul prezinta o sciziune pronuntata (7mm), in fundul careia se gaseste fosa de ovulatie, acoperita cu epiteliu germinativ. Ovulatia are loc numai la nivelul acestei fose.
La vaca ovarele au forma ovala-turtita sau elipsoida si greutatea de 14-20g, lungimea 3,5-5cm, latimea 2-2,8cm si grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare decat stangul. La vitele si vacile tinere ovarele sunt amplasate in cavitatea bazinului; in gestatie, in cazul atoniei uterului, precum si alte stari patologice, ovarele si coarnele uterine se deplaseaza in cavitatea abdominala. Suprafata ovarelor este neteda pana la pubertate, iar dupa aceea devine neregulata.
La oi si capre ovarele sunt mai ovale si asemanatoare cu cele de vaca, dar proportional mai mici, cu diametrul mare in medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g in dependenta de rasa si varsta animalului.
La scroafa forma ovarelor este muriforma si este determinata de prezenta unui numar mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul si greutatea ovarelor variaza in limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, latimea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm si greutatea de 5-9g.
In sectiune transversala ovarul este alcatuit: la exterior dintr-un epiteliu germinativ sub care se gaseste o fibroasa conjunctiva numita albuginee. Sub albuginee se disting doua zone: corticala si medulara. Zona corticala este formata dintr-o stroma conjunctivo-vasculara si parenchimul ovarian, alcatuit din foliculi si corpi galbeni, care se gasesc in diferite stadii evolutive si involutive.
Zona medulara este formata dintr-un tesut conjunctiv strabatut de o retea deasa de vase sanguine si fibre nervoase.
La ovarul iepei zona corticala este amplasata in imediata apropiere a fosei de ovulatie. De aceea foliculii se gasesc inauntrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturitatii si marimea foliculului la animalele mari se determina prin cercetari rectale. Foliculul matur la iapa atinge diametrul de 4-6cm, la vaca 1-2cm, la oi si capre 0,5-0,7cm, la scroafe 1-1,2cm.
Intregul aparat genital la femele se gaseste in cavitatea abdominala si pelviana, suspendat de cea mai mare parte prin doua pliuri ale seroasei peritoneale plica urogenitala denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri).
Ligamentele largi ale uterului se insera in curbura mica a coarnelor, corp si colul uterului. In cavitatea abdominala ovarul este mentinut de o serie de ligamente care deriva din ligamentul larg. Marginea anterioara a acestuia, care se insera in marginea dorsala a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium), iar intre ovar si varful corpului uterin se afla ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa externa, in aceasta zona, ligamentul larg formeaza un pliu, mezosalpinxul (mezosalpinx), intre foitele caruia se gaseste oviductul.
Maturitatea sexuala si fiziologica
Maturitatea sexuala (pubertatea) este perioada in care aparatul genital s-a dezvoltat complet si este capabil sa elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecundatie. La masculi pubertatea se evidentiaza prin aparitia caracterelor sexuale si a capacitatii de copulare, iar la femele prin manifestarea primului ciclu de calduri si a ovulatiei.
Intre nastere si pubertate organele genitale la ambele sexe prezinta o rata a cresterii similare celorlalte sisteme si organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerata a intregului aparat genital.
Maturitatea sexuala apare aproape concomitent la masculi si femelele aceleiasi specii, fiind un proces dependent de varsta. Maturarea hipotalamusului furnizeaza raspunsul specific la diversii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testiculara a androgenilor si in consecinta, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea functiei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului preputial si separarea acestuia de
portiunea libera a penisului, intensificarea libidoului si a reflexelor sexuale, precum si initierea spermogenezei.
La femele in perioada maturarii sexuale se produc importante restructurari morfofunctionale care conduc la aparitia unor stari fiziologice noi. Inceputul procesului de maturare foliculara si aparitia primului ciclu sexual il constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijeaza secretia gonadotropa anterohipofizara.
Odata cu survenirea pubertatii, spermatogeneza la masculi si ovogeneza la femele au loc pe parcursul intregii vieti sexuale. Viata sexuala se manifesta in aceasta perioada sub forma ciclica la femele si continuu la mascul.
La animalele domestice maturitatea sexuala apare in primii ani, iar la unele specii chiar in primele luni de viata. Acest aspect este legat in primul rand de specie. S-a constatat ca la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai tarziu decat la speciile la care durata vietii este mai redusa. In cadrul speciei exista, de asemenea, variatii in functie de varsta aparitiei maturitatii sexuale, de rasa, sex, clima, regim de alimentatie, intretinere si exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate si mai tarziu la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu decat momentul cand se termina cresterea si dezvoltarea definitiva a animalului. De aceea, maturitatea sexuala inca nu denota pregatirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproducatorilor atrage dupa sine consecinte daunatoare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme raman nedezvoltate, sufera distocii, care pun in pericol adeseori atat viata lor, cat si cea a produsilor. Masculii folositi prea de timpuriu la monta se epuizeaza repede si dau nastere la produsi debili; in unele cazuri nu se produce fecundatia, deoarece testiculul prea tanar elimina spermi imaturi.
De aceea animalele se folosesc la reproducere dupa o anumita perioada de timp de la instalarea pubertatii.
Perioada de la aparitia maturitatii sexuale pana la includerea animalelor in efectivele de reproductie in literatura de specialitate nu a primit o denumire unica. Multi savanti si practicieni o numesc maturitate corporala, mai reusit, insa, este termenul de maturitate fiziologica.
Se considera fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal si circa 65-70% din dezvoltarea corporala a animalelor adulte din rasa respectiva.
Viata sexuala, adica etapa de activitate a organelor de reproducere nu dureaza toata viata animalului; ea inceteaza odata cu instalarea climacteriumului.
Etapa postgenitala (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptata a functiei organelor genitale. La inceputul climacteriumului sau a andropauzei, desi organele genitale mai functioneaza, gametii sunt incapabili de fecundatie. Comportamentul sexual dispare si se instaleaza anafrodizia.
Date asupra vietii sexuale la principalele specii de animale sunt redate in tabelul nr. 1.
Tabelul nr. 1.
Caracterele vietii sexuale la animale
SpeciaAparitia maturitatii sexuale (luni)Perioada optima de folosire a animalelor la reproducereInstalarea climacteriumului (ani)Aparitia maturitatii fiziologice (luni)Pana la varsta (ani)Taurine8-1216-187-912-15Cabaline15-1824-4810-1215-20Ovine7-812-187-810-12Suine5-89-124-57-8Carnivore6-8127-810-12
Aspecte privind endocrinologia reproductiei
Pentru reglarea functiei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale functionale care se stimuleaza sau se inhiba reciproc: hipotalamusul, hipofiza si gonadele (la femele si corpul galben); insa in coordonarea activitatii reproductive intervin si alte glande cu secretie interna (tiroida, suprarenala s. a.).
Consideratii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului si a conexiunilor hipotalamo-hipofizare
Hormonii hipotalamici
Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase legaturi functionale, pe care acesta le are cu scoarta cerebrala. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adevarata intersectie intre sistemul nervos si aparatul endocrin, fiind cuprins intr-un ansamblu de organizare nervoasa extrem de complicata. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitiva cu rol principal de reglare al secretiei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes il prezinta o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenusiu etc.
Hipotalamusul prezinta numeroase conexiuni in directia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului si formatiei reticulare. Legatura directa si preferentiala o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultand astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici si paraventriculari, hipotalamusul face legatura cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizara, prin care se transmite hormonul ocitocic si vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaza apoi in neurohipofiza.
Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse si constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat in mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termina in punctul de contact al vaselor din reteaua primara.
Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celula este in legatura cu 2-3 capilare, dintre care unele patrund in celule. Rezulta, in acest fel, un plex capilar primar de la care pleaca vase mai mari ce se reunesc in trunchiuri care se indreapta infero-caudal prin tija hipofizei si se termina in hipofiza. In jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaza un plex capilar secundar. Rezulta in acest fel sistemul vascular port-hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecretiile din celulele nucleilor hipotalamici catre hipofiza.
Stimulii senzoriali externi ajung sa determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transforma in factori umorali (declansatori de secretie), care determina elaborarea si eliberarea hormonilor hipofizei.
Aceasta transformare ale impulsurilor nervoase in factori umorali se datoreaza celulelor neurosecretoare care au in acelasi timp caracterele celulei nervoase, precum si ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veniti de la nivelul centrilor nervosi superiori si reactioneaza prin eliberarea de hormoni stimulatori, Releasing factors sau Releasing hormons si inhibitori, prin care se regleaza activitatea hipofizei.
Pentru reproductie, o mare insemnatate o au urmatorii hormoni hipotalamici:
v Gn-RH hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
v P-RH si PIH hormonul de eliberare si respectiv de inhibare a prolactinei;
v Oxitocina.
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
Hormonul de eliberare
a gonadotropinelor (Releasing Hormons RH, Releasing Factors RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge in adenohipofiza (lobul anterior al hipofizei) unde induce secretia celor doua gonadotropine:
Ё FSH hormonul de stimulare foliculara;
Ё LH hormonul de luteinizare.
Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) si analogii lui au aplicatie in cadrul biotehnicii transferului de zigoti pentru inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiilor la femelele donatoare-receptoare.
Indicatiile terapeutice ale GnRH sunt:
Ю Chistii ovarieni foliculari (luteinizarea chistilor are loc dupa 7-8 zile, intervalul dintre tratamente si conceptie este de circa 26 zile);
Ю Ovulatia intarziata;
Ю Inducerea caldurilor si ovulatiei;
Ю Pentru cresterea ratei conceptiei dupa sincronizarea caldurilor prin gestageni sau prostaglandine.
Oxitocina
Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat in pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic si paraventricular). Fiind cuplata cu neurofizina, proteina specifica, oxitocina este transportata de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizara si depozitata in lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), iar de aici este eliberata in circulatie. Oxitocina este preluata de uter, glanda mamara, urina si muschii scheletului. Timpul de injumatatire in sange este de 2-4 minute.
In uterul animalelor exista substante de tip chemotripsina, tripsina si alte peptidaze care neutralizeaza oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe masura ce se schimba numarul celulelor lipidice in timpul ciclului sexual, asemanator se schimba si puterea de inactivare ocitocica a uterului. Aceasta proprietate de inactivitate este mai evidenta in timpul ovulatiei si gestatiei. Dar numai o parte din oxitocina se inactiveaza pe aceasta cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderenta la nivelul ficatului si in mai mica masura participa rinichiul si glanda mamara. In cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocina se elimina nedescompusa.
Actiune biologica:
Oxitocina are o actiune specifica asupra musculaturii uterine, producand contractia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual este usurata inaintarea spermiilor depusi in timpul montei sau insamantarii artificiale. La parturitie, oxitocina contribuie in mod efectiv atat la eliminarea fatului, cat si a invelitorilor fetale. Reactia de raspuns a musculaturii uterine la actiunea oxitocinei este legata de nivelul estrogenilor si progesteronului din perioada respectiva. Astfel, in faza foliculara a ciclului sexual si in timpul parturitiei, cand estrogenii sunt in cantitate mare, actiunea oxitocinei asupra miometrului este maxima, in timp ce in faza luteinica si in timpul gestatiei, cand progesteronul este in cantitate mare, actiunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuata sau chiar sistata. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaza, iar progesteronul desensibilizeaza celulele musculare ale uterului fata de oxitocina.
Sub efectul oxitocinei se contracta celulele mioepiteliale ale acinului mamar, incat laptele ajunge din alveole in sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajuta pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine incat, potenteaza eliberarea LH-ului in timpul ovulatiei la vaca.
La masculi oxitocina in sinergism cu testosteronul asigura transportul spermiilor prin caile de excretie si ejacularea. Aproximativ 10% din oxitocina se elibereaza continuu, paralel cu producerea ei. Restul se inmagazineaza, asteptand impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizeaza, in principal, pe cale reflexa.
Actul copulatiei, excitatiile de la nivelul mamelei in timpul suptului sau mulsului, excitatiile cervico-uterine din timpul parturitiei, precum si excitatiile mecanice ale uterului, cervixului si clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importanti care induc eliberarea oxitocinei.
Dilatarea cailor genitale (vagin si cervix) produce contractii uterine puternice, fiind o alta cale importanta pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferenta a reflexului este nervul pelvian, o ramura a acestuia inerveaza si regiunea ano-genitala unde la fel se poate produce reflexul mentionat. In timpul dilatarii cailor genitale sau prin actiuni mecanice, apar si contractii uterine si lactoree. Eliberarea de oxitocina poate sa fie produsa si ca urmare a incitatiilor provenite de la organele de simt. Astfel, la capra are loc eliberarea oxitocinei inca la aparitia tapului. La oile in calduri, in prezenta berbecului are loc o descarcare a oxitocinei cu contractie uterina antiperistaltica deja inaintea montei.
Ocitocinele in principal se obtin pe cale sintetica. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vaca si scroafa. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de solutie apoasa continand 5 sau 10UI.
Oxitocinele de sinteza, cat si extractul apos de lob hipofizar posterior contin pe langa oxitocina si vasopresina (ex. Pituitrina).
Efectul ocitocinelor este de a produce contractia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului si clocii pasarilor ouatoare.
Folosirea ocitocinelor in scopuri terapeutice trebuie sa se faca cu toata atentia, numai dupa ce s-a stabilit diagnosticul si doza de administrare.
Indicatiile terapeutice ale ocitocinelor sunt:
Ю distociile prin hipokinezie;
Ю retentia invelitorilor fetale;
Ю metritele si piometrul (dupa deschiderea in prealabil a cervixului si sensibilizarea uterului cu estrogeni);
Ю subinvolutia uterului, pentru a grabi evacuarea continutului uterin;
Ю unele forme de mamite;
Ю retentia laptelui;
Ю retentia oului la pasari.
Nu se recomanda administrarea oxitocinei la femele in timpul parturitiei cand colul uterin nu este deschis si in distocii prin exces de volum fetal.
Aspecte morfo-functionale ale hipofizei
Hipofiza este organul neuroglandular situat la fata ventrala a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomica a celor doua parti:
Ш hipofiza anterioara (adenohipofiza)
Ш hipofiza posterioara (neurohipofiza)
Sub raport functional in total, la nivelul adenohipofizei se formeaza 8 hormoni tropi. Dintre acesti hormoni pentru reproducere o importanta majora o au gonadotropinele (FSH si LH) si prolactina (LTH).
Indirect, activitatea reproductiva este influentata de hormonul tireotrop (TTH) si hormonul adrenocorticotrop (ACTH).
Adenohipofiza, cu toate ca se afla sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsita de inervatie secretomotorie. Reglarea functiei sale endocrine de catre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar. Prin aceasta conexiune vasculara sunt vehiculati spre adenohipofiza Releasing-factorii neurosecretati in hipotalamus.
Hormonii gonadotropi
Hormoni gonadotropi (gonadotropinele Gn) care actioneaza
asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
v FSA hormonul de stimulare foliculara;
v LH hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
v PMSG gonadotropina serica;
v HCG gonadotropina corionica.
Hormonii gonadotropi hipofizari
Hormonul de stimulare foliculara FSH (Folicle Stimulating Hormone), este secretat de catre celulele bazofile-beta din adenohipofiza sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaza usor din hipofiza taurului, calului si porcului.
La femele hormonul determina dezvoltarea foliculelor ovarieni primari si secundari la care determina proliferarea celulelor foliculare si intr-un stadiu ulterior, secretia de catre acestea a lichidului folicular si formarea cavitatii foliculare; FSH-ul este responsabil de secretia foliculara a estrogenilor.
Stadiul final de maturare a foliculului si dehiscenta acestuia necesita actiunea conjugata a celor doua gonadotropine.
La masculi, FSH este implicat in dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pana la stadiul de spermiociti secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonata de androgeni, testosteronul asigurand diviziunea reductionala a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente si apoi a spermiului.
Hormonul luteinizant LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat in stare pura din hipofiza de oaie si porc si este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secretia de LH are un anumit ciclu, iar incitatiile de ordin extern si intern modifica amplitudinea secretiei, influentand intr-o mare masura eliberarea lui.
La femele LH actioneaza sinergic cu FSH determinand dezvoltarea si maturarea foliclelor de Grant, dehiscenta foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni si secretia de progesteron.
La vaca, raportul normal dintre FSH si LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativa de LH. Pentru acest motiv, caldurile la vaca au o durata scurta (13-16 ore), iar ovulatia are loc in faza progesteronica a ciclului sexual, si anume la circa 10-12 ore de la incetarea caldurilor.
La masculi eliberarea in valuri episodice, pulsative sau in varfuri de secretie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate intre dubii seminiferi si variatii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.
Nivelurile ICSH si de androgeni sunt ridicate la armasar, berbec si tap in sezoanele de monta, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn si temperatura ambianta; in celelalte sezoane masculii sunt fecunzi si capabili de copulatie, desi eficienta reproductiva este scazuta.
Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vaca si cal FSH (Follicle Stimulating Hormone) precum si produsele comerciale pure de FSH si LH (liofilizate) se folosesc in prezent in practica transferului de zigoti:
pentru inducerea superovulatiei la donatoare
pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare si receptoare
Timpul de injumatatire a gonadotropinelor hipofizare este de cateva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) si de cateva ore pentru FSH (circa 5 ore), de aceea frecventa interventiilor pentru inducerea superovulatiei este crescuta (2 administrari zilnice timp de 4 zile la oaie si 5 zile la vaca). (vezi Transferul de zigoti)
Hormonii gonadotropi placentari
Printre multiplele functii pe care le indeplineste, placenta mai are si un rol endocrin. Ea secreta hormoni steroizi si glucoproteici, dintre care unii au actiune gonadotropa. Gonadotropinele placentare substituie sau completeaza hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu functie gonadotropa sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) si gonadotropina serica (PMSG).
Gonadotropina serica (Pregnant mare Serum gonadotrophin PMSG sau ser de iapa gestanta SIG). In prima treime a gestatiei, in plasma sanguina la iapa se contine o concentratie mare de gonadotropine cu proprietati de FSH si accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iapa incepand cu a 36-a zi de gestatie, adica in timpul inplantatiei; atinge un prag maxim intre 55-75 zile, iar intre zilele 120-150 producerea hormonului inceteaza.
Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifesta in reglarea activitatii foliculare a ovarului din timpul gestatiei precum si in formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH si efecte slabe de LH. Stimuleaza diviziunea celulelor interstitiale ale ovarului si dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovulatia, fiind necesara o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate obtine o dezvoltare foliculara intensa, iar pentru obtinerea ovulatiei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).
La femelele adulte, odata cu dezvoltarea foliculilor rezulta si cantitati insemnate de estrogeni, care la randul lor vor provoca o descarcare de LH.
La femele, gonadotropina serica administrata stimuleaza maturarea si dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovulatiei si restabileste desfasurarea normala a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimuleaza procesul de spermiogeneza.
In terapia hormonala ori de cate ori dorim sa obtinem un efect asemanator celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina serica.
Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, da reactii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu 0,5ml ser, intradermic, in tegumentul vulvar. Dupa 30 minute se administreaza intreaga doza. Femelele raman sub observatie timp de 2 ore. La nevoie se folosesc antihistaminicele de sinteza (cortizol sau adrenalina, sol. 0,1%, 5-8ml) daca apar semnele socului anafilactic. Datorita acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaza sub forma liofilizata. Produsele comerciale care contin PMSG sunt: Ser gonadotrop, Serigon, Folligon,Hemoantin.
Indicatiile terapeutice sunt:
Ю lipsa ciclicitatii sexuale;
Ю caldurile silentioase;
Ю hipoplazia ovariana;
Ю sincronizarea caldurilor dupa un tratament prealabil cu gestageni;
Ю producerea poliovulatiei;
Ю stimularea spermiogenezei.
Dupa administrari repetate de PMSG este posibila aparitia de antigonadotropine.
Gonadotropina corionica (Human Corionic Gonadotropin HCG sau Prolan)
HCG este secretata de catre vilozitatile corionului uman. Hormonul se gaseste in urina si sangele femeii gravide si la unele primate, incepand de la a 30-a zi de sarcina si ajunge la valoarea de varf in jur de 62 zile, dupa care nivelul hormonal scade.
Gonadotropina corionica este bogata in fractiunea LH, cu toate ca contine si fractiunea FSH, motiv pentru care se foloseste in toate cazurile cand se pune problema de a obtine un efect asemanator hormonului LH adenohipofizar. Astfel, se poate afirma ca la femela, honadotropina corionica administrata stimuleaza ovulatia si formarea corpului galben progestativ.
La masculi, hormonul actioneaza asupra glandelor interstitiale Leydig, determinand
elaborarea androgenilor.
Produsele comerciale care contin HCG sunt: Gonacorul, Ghorulonul, Prolanul E, Praedyn, Chorioman, Hymfalon.
Indicatiile terapeutice ale HCG-ului sunt:
Ю controlul ovulatiei;
Ю in repetarea caldurilor silentioase;
Ю in ovulatia intarziata;
Ю in chistii ovarieni, tratament la care se poate asocia si progesteron;
Ю in stimularea poliovulatiei si a gestatiilor gemelare;
Ю pentru profilaxia mortalitatii zigotale de origine hormonala (administrarea HCG in a 4-a zi dupa insamantare in vederea stimularii activitatii corpului galben).
Prolactina
Prolactina (hormonul luteotrop LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerata mai multa vreme a treia gonadotropina, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de intretinere si stimulare a corpului galben, in asociere cu LH, si un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere.
La masculi actiunea conjugata a FSH-ului si a prolactinei stimuleaza spermiogeneza si activitatea celulelor glandulare ale prostatei.
Prolactina se produce impreuna cu somatotropina (STH) si intr-o oarecare masura ii dubleaza actiunea.
Prolactina este preluata de glanda mamara, interstitiul ovarului si de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lactatiei si a functiei corpului galben.
Efectul prolactinei in secretia laptelui nu este asemanatoare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secretiei lactate (rol lactogen), pe cand la alte specii are si un rol de mentinere a lactatiei (lactopoetic). Cele doua efecte sunt realizate in asociatie cu ceilalti hormoni ai complexului lactotrop.
La vaca este foarte important efectul mamotrop al prolactinei. Administrata imediat, inainte si dupa fatare, se poate obtine o crestere a glandei mamare. Oprirea prolactinei inainte de fatare, intarzie pornirea secretiei lactate si scade continutul in lactoza din lapte. Lipsa prolactinei dupa declansarea lactatiei nu are efecte negative nici asupra scaderii cantitative a laptelui si nu influenteaza compozitia lui, deci efectul lactopoetic nu este important.
Hormonii ovarieni
Ovarul produce estrogeni, gestageni si cantitati mici de androgeni, iar in timpul gestatiei si relaxina.
Hormonii estrogeni
Termenul de estrogeni provine de la cuvantul latin oestrus si se refera la o categorie de substante organice larg raspandite in lumea animala si vegetala care, desi diferite din punct de vedere chimic, exercita efecte fiziologice asemanatoare, producand modificari caracteristice stadiului de excitatie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital si in modul de comportare al femelei.
Estrogenii naturali dupa regnul in care se gasesc se clasifica in: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni si estrogeni minerali.
Estrogenii animali sunt produsi de ovar prin celulele granuloase si teaca interna a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, in a doua parte a gestatiei si testiculul prin epiteliul seminifer.
Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substanta care sta la baza lor este colesterina. Cei mai importanti estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona si estriolul. Adevaratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul si estrona sunt produsi ce rezulta din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circula in sange in cantitati mici in stare libera sau intr-o combinatie complexa, sub forma de estroproteine si betaproteine. Inactivarea lor se produce in ficat prin convertire si cuplare, fiind legate de acidul glucuronic si sulfuric si apoi eliminate prin urina.
Estrogenii prezinta doua mari categorii de actiuni biologice:
Ш asupra aparatului genital;
Ш asupra intregului organism.
Actiunile asupra aparatului genital feminin sunt:
Ё produc hiperemia, hipersecretia si hiperplazia tractului genital in stadiul de excitatie al ciclului sexual;
Ё sensibilizeaza miometrul pentru actiunea ocitocinei;
Ё determina la unele specii dezvoltarea glandei mamare.
Actiunile asupra organismului in ansamblu sunt:
Ё determina aparitia caracterelor sexuale secundare;
Ё determina, in mod ciclic, modificarile de comportament sexual caracteristic reactiei generale si caldurilor;
Ё actioneaza asupra hipofizei, determinand, in functie de concentratia sanguina, mecanismul secretiei ciclice de FSH si LH.
Sub actiunea hormonilor estrogeni sunt influentate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaza metabolismul bazal, care este cel mai activ in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual si mai cu seama in timpul ovulatiei.
Terapia cu estrogeni este mult limitata astazi in combaterea sterilitatii, deoarece a fost inlocuita cu o medicatie mai sigura si mai putin nociva. Hormonii estrogeni se utilizeaza pentru combaterea unor forme de anafrodezie functionala, pentru deschiderea cervixului si sensibilizarea uterului pentru ocitocina, in vederea maririi contractilitatii miometrului in cazul unor afectiuni.
Preparatele comerciale care contin estrogeni naturali sunt: Ginosedol B, Estradiol, Estrolent etc. Produsele farmaceutice care contin estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol, Sintofolin, Sinestrol etc.
Efectele secundare aparute dupa tratamentul cu estrogeni sunt: chistii ovarieni foliculari, reducerea productiei de lapte, inversiunea vaginului. In cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, actiune cancerigena.
Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se gasesc in diferite specii de trifoi, continutul lor fiind diferit in functie de specie si de perioada de vegetatie. In cantitati mai mici estrogenii se gasesc in lucerna, varza, porumb, cartofi etc.
Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung in organismul animal, unde in functie de cantitatea lor si de frecventa consumului, pot avea efecte favorabile sau din potriva pot duce la tulburari ale reproducerii.
Animalele pascute timp indelungat pe trifoi prezinta diferite tulburari functionale ale aparatului genital (chisti ovarieni, hiperplazie glandulo-chistica si chiar avorturi) si tulburari ale lactatiei.
Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)
Hormonii progestageni se pot clasifica in hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20--hidroxiprogesteron) si hormoni sintetici (Fluorogesto, Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).
Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secretia progesteronului o realizeaza, in principal, corpul galben; cantitati mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenala si placenta in ultimele doua treimi ale gestatiei.
Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dupa fenomenul de ovulatie are loc formarea tesutului luteinic si organizarea corpului galben, care impreuna cu LTH raspund de secretia de progesteron.
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau
in actiunea lor specifica asupra SNC, tractului genital femel si a glandei mamare. Prin efectul sau asupra sistemului nervos central, progesteronul inhiba manifestarile psihice caracteristice caldurilor, provocate de catre estrogeni; in acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibitie, in care activitatea centrilor subcorticali este diminuata. Progesteronul pregateste mucoasa uterina pentru receptia si nidatia produsului conceptional prin trecerea activitatii uterine din faza proliferativa in cea secretorie. Progesteronul intensifica secretia oviductului si uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal caruia ii creste vascozitatea si astfel ii dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secretia de embriotrof. Progesteronul inhiba contractiile uterului si face sa scada influenta ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhiba secretia de FSH antihipofizar, fapt care inhiba maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare si manifestarea caldurilor. Prin sistarea contractiilor uterine se asigura dezvoltarea normala a produsului conceptional.
Progesteronul are rolul principal in desfasurarea normala a gestatiei, asigurand schimburile nutritionale si gazoase intre mama si fat. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare intreruperea gestatiei.
Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frana in desfasurarea normala a mecanismului ciclului sexual.
In sinergism cu estrogenii si cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influenteaza dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum si lactogeneza; concentratiile mari de gestageni produc un efect secretor si aparitia de colostru.
O progesteronemie ridicata inhiba axa hipotalamo-hipofizo-ovariana, dupa care urmeaza o ameliorare a ritmului in secretia ciclica a FSH-LH-ului si ameliorarea consecutiva a ovulatiei. Pe acest principiu se bazeaza inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiei, si tratamentul unor disfunctii ovariene (chisti ovarieni, corpi galbeni cu insuficienta secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, in prevenirea mortalitatii embrionare, avort habitual, iminenta de avort.
Produsele farmaceutice care contin progesteron sunt Progesteronul, Prolutanul, Gestafortinul.
Gestagenii sintetici sunt compusi de sinteza derivati din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice decat ale progesteronului natural; se administreaza in doze mult mai mici si se pot aplica pe cale orala, parenterala, sub forma de implante si intravaginal.
Gestagenii sintetici sunt folositi mai ales pentru inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiei la femele, dar si in tratamentul unor tulburari de reproductie.
Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu actiune progestagena, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP), Medroxiprogesteronacetat (MAP), Melegestrolul, Eluorogestonacetat (FGA), Acetoxiprogesteron, Altrenogest, Methallibur etc.
Relaxina
Relaxina este un hormon de natura proteica elaborat de ovar (foliculi, tesut luteal), de placenta si de uter. Efectul relaxinei depinde de prezenta steroizilor sexuali, care preceda eliberarea acesteia. Relaxina intensifica hidratarea tesuturilor moi ale bazinului, avand loc o relasare a ligamentelor bazinului si o infiltrare a articulatiilor inainte de fatare si timpul parturitiei. De asemenea, relaxina provoaca, in sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului.
Prostaglandinele
Prostaglandinele sunt substante biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secretiilor care actioneaza, in cantitati foarte mici, la locul de producere, unde exista de altfel si substante antagonice care le limiteaza actiunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care in starile normale nu parasesc locul de producere.
Pentru prima data (1930), prostaglandinele au fost puse in evidenta in lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost data de Von Euler, indicand totodata si natura lor chimica generala. In 1957 se reuseste cristalizarea si purificarea lor. Ulterior se realizeaza sinteza chimica completa, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).
Pe baza structurii chimice prostaglandinele se impart in 4 grupe: PGA, PGB, PGE si PGF.
Distributia prostaglandinelor in tesuturi variaza de la o specie la alta. Astfel, ele au fost gasite in veziculele seminale, creier, maduva spinarii, tiroida, medulosuprarenala, rinichi, pulmoni, cordon ombilical si lichidul amniotic. Prostata este insa foarte saraca in prostaglandine.
La nivelul aparatului genital prostaglandinele se gasesc in cantitati insemnate si intr-o concentratie mai mare decat in alte tesuturi. Ele actioneaza in stransa interrelatie cu hormonii sexuali. De asemenea, bogatia aparatului genital in fibre musculare netede permite sa se presupuna ca prostaglandinele intervin si in stimularea musculaturii netede, in asa fel incat mobilitatea si contractibilitatea organelor genitale este dependenta de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importanta clinica apartin gruparilor E2 alfa. In organism PG E2 alfa se formeaza la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale si pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse in evidenta la vaca si oaie si la nivelul ovarelor, unde intervin in procesele de metabolism steroidic si influenteaza in mod direct steroidogeneza. Dar in timp ce unele prostaglandine stimuleaza steroidogeneza, altele au o actiune inhibitoare asupra acesteia.
Introducerea pe scara larga a prostaglandinelor in practica medicinii veterinare se bazeaza in primul rand pe eficacitatea luteolitica a PG E2 alfa si a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iapa, vaca, oaie, scroafa, iepure) cu exceptia primatelor. Prostaglandina ajunge din vena uterina in artera ovariana, cat priveste mecanismul luteolizei se pare ca prostaglandina anihileaza efectul trofic al LH-ului asupra tesutului luteinic. In consecinta, corpul galben se gaseste pe de o parte, sub influenta efectului trofic al LH-ului si prolactinei (LTH), iar pe de alta parte a factorului litic (prostaglandina). Spre sfarsitul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-14-a) la nivelul tesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatica, se micsoreaza volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.
Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci si un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine si in dehiscenta foliculara.
Continutul ridicat in prostaglandine al spermei pune problema existentei unui raport dintre concentratia spermei in prostaglandine si fertilitatea masculului. De asemenea corelatii intre prezenta spermiilor anormali si concentratia scazuta a spermei in prostaglandine.
Prezenta prostaglandinelor in sperma este corelata cu interventia lor in procesul de migrare a ovulelor in tractul genital.
Prostaglandinele E1 alfa si E2 alfa contracta toate segmentele oviductului, in timp ce prostaglandina E3 le relaxeaza.
Efectul luteolitic si acitocic constituie baza farmacodinamica a utilizarii prostaglandinei E2 alfa in reproductia normala si patologica.
Indicatiile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa si analogii acesteia (Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse, Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) in reproductie presupun existenta unui corp galben (CL) bine organizat, functional. Astfel, la vaca, utilizarea prostaglandinelor se face in conditiile existentei unui CL ciclic la cel putin 5 zile si maximul 16 zile; a unui CL de gestatie pana la luna a 5-a sau a unui CL persistent.
La femele, prostaglandinoterapia se face in urmatoarele cazuri:
Ю pentru inducerea si sincronizarea caldurilor;
Ю in caldurile linistite (silantioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. In cazul in care la data aplicarii prostaglandina E2 alfa exista un CL functional, la 24 ore dupa tratament se constata o scadere a nivelului progesteronului, iar dupa 1-2 zile apar caldurile. Daca dupa 10-11 zile nu apare stadiul de excitatie sexuala, se administreaza o alta doza de prostaglandine, iar femela va fi insamantata dupa 72-96 ore de la tratament, indiferent daca manifesta sau nu calduri;
Ю in cazul corpului galben persistent;
Ю pentru tratamentul chistilor ovarieni luteolitici si al chistilor corpului galben;
Ю pentru tratamentul endometritelor cu CL si a piometrului cu corpi galbeni persistenti;
Ю pentru provocarea avortului, care reuseste in prima jumatate de gestatie. Avortul se produce in 3-6 zile dupa administrarea prostaglandinei, in cazul fatului mumifiat sau macerat fiind necesar sa asociem un tratament cu estrogeni;
Ю inducerea parturitiei.
Ovogeneza
Procesul complex de formare si maturare a ovulelor in ovare poarta denumirea de ovogeneza. Pentru a deveni apta pentru fecundatie, celula sexuala femela parcurge din stadiul de ovogonie pana la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de crestere si de maturare.
Dupa realizarea diferentierii sexuale a produsilor de conceptie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine si 30 zile in cazul fetusilor porcini si de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ in parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de doua tipuri: celulele mai mari care se multiplica activ si dau nastere ovogoniilor, si celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.
Perioada de multiplicare mitotica a ovogoniilor are loc intre 45-110 zile de gestatie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gestatie 7 zile postnatal la suine si 32 zile de gestatie 37 zile dupa nastere la pisica. Dupa aceasta perioada ovogoniile se inconjoara cu un strat de celule foliculare formand foliculii primordiali. La suprafata acest grup de celule este acoperit cu o capsula conjunctiva fina. Ovogonia prezinta formatiunile tropice ale oricarei celule: citoplasma, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu si unul sau mai multi nucleoli. In perioada natala si perinatala (la unele specii) se formeaza intreaga rezerva de celule sexuale pentru toata viata. La nastere numarul ovogoniilor, (adica al foliculilor primordiali) in cele doua ovare variaza intre 60000-200000 si chiar mai mult, in functie de specie. Ovogoniile pot ramane in acest ultim stadiu mai multi ani, daca foliculii care le cuprind nu se dezvolta. Marea majoritate a ovogoniilor si ovocitelor, insa, degenereaza si dispar perinatal. Atrezia foliculara este un proces fiziologic care diminueaza marcat numarul foliculilor ovarieni pana la pubertate si intr-un ritm mai moderat dupa aceasta.
Perioada de crestere incepe odata cu instalarea maturitatii sexuale si continua pe tot parcursul perioadei genitale din viata femelei. Ovocitul se mareste progresiv in volum pe contul citoplasmei si se mai inconjoara cu un strat de celule foliculare, care formeaza coroana radiata. Concomitent, partea periferica a citoplasmei se intareste, alcatuind membrana vitelina. Celulele foliculare ale coroanei radiate secreta o masa gelatinoasa, inconjurand membrana vitelina cu una pelucida (transparenta). Intre aceste membrane se formeaza spatiul perivitelin. Prin urmare, ovocitul in perioada de crestere este delimitat la exterior de membrana vitelina, in jurul careia se gaseste o alta membrana zona pelucida. In afara zonei pelucide, ovocitul este inconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formeaza coroana radiata. Asa formatiuni sunt situate in ovar mai profund decat foliculii primordiali si se numesc foliculi secundari.
In procesul de crestere au loc schimbari complicate in nucleul ovocitului, legate de pregatirea catre prima reductie in perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensiva a celulelor foliculare, numarul carora creste considerabil, formand stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsula din tesut conjunctiv, numita teaca foliculara. Teaca foliculara este constituita din doua straturi: extern fibros si intern vascular. Celula sexuala femela, la acest stadiu de dezvoltare, capata denumirea de ovocit de ordinul I.
Sub actiunea hormonului de stimulare foliculara (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secreta lichidul folicular, care contine estrogeni (foliculina) hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se mareste in volum. Pe masura acumularii, lichidul folicular impinge ovocita si straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce inconjoara ovocitul de ordinul I formeaza discul proliger (cumulus proliger). Se formeaza foliculul tertiar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.)
In foliculul tertiar, ovocitul de ordinul I intra in stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufera modificari calitative, cu restructurarea nucleului si protoplasmei, insotite de odua transformari succesive de maturatie.
Prima diviziune de maturatie consta in diviziunea heterotropica si reductionala a ovocitului de ordinul I, din care rezulta ovocitul de ordinul doi si primul globul polar. Fiind o diviziune meiotica, numarul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jumatate (haploid). Globulul polar este impins in spatiul perivitelin. Aceasta diviziune are loc cu putin inaintea ovulatiei sau imediat dupa aceasta.
Ovulatia reprezinta procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscenta foliculara, urmata de captivarea gametului de catre pavilionul trompei.
Mecanismul neuro-endocrin al ovulatiei explica fenomenul de dehiscenta foliculara prin influenta hormonului antehipofizar LH in dipolimerizarea enzimatica a acidului hialuronic si condroitinsulfuric, existenti in tesutul periovular, in lichidul folicular si in tecile folicului. Prin aceasta depolimerizare substantele respective devin intens hidrofile, ceea ce face sa creasca presiunea hidrostatica intrafoliculara. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datoreaza unei enzime proteolitice
din lichidul folicular colagenazei, care actioneaza la acest nivel. Peretii foliculari au o rezistenta scazuta si datorita congestiei si stazei venoase..
In stadiul urmator ovocitul de ordinul doi sufera o a doua diviziune de maturatie care are loc in treimea superioara a ovocitului, in momentul patrunderii spermiului in citoplasma gametului feminin.
In rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezulta ovulul matur si al doilea globul polar.
Ovulul matur se prezinta ca o celula voluminoasa, cu nucleu mare si cu citoplasma bogata in substante nutritive de rezerva. Diametrul ovulului variaza la mamifere intre 150-200m in functie de specie.
Ciclul sexual
Incepand cu aparitia pubertatii si pana la climacterium activitatea reproductiva a femelelor prezinta o ritmicitate caracteristica fiecarei specii.
Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modificari morfologice si fiziologice ale aparatului genital si de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excitatie sexuala pana la altul reprezinta ciclul sexual. Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de calduri si prima zi a fazei urmatoare.
Durata ciclului sexual depinde de specie, rasa, clima, alimentatie, intretinere, exploatare, individ.
Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent si pe tot parcursul anului, pe cand alte specii manifesta intr-un an doar unul sau doua cicluri sexuale. Astfel, dupa caracteristicile frecventei manifestarii ciclurilor sexuale femelele animalelor se impart in:
v policiclice;
v diciclice;
v monociclice.
La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed in tot timpul anului. Din aceasta grupa fac parte: taurinele, suinele si unele rase de cai si oi.
La femelele diciclice se intalnesc, de obicei, doua cicluri sexuale in timpul unui an (la catea, pisica).
Monociclicitatea este caracteristica pentru femelele salbatice si catelele din unele rase care prezinta un singur ciclu sexual pe an.
Intre animalele mono- si policiclice exista femele care manifesta policiclicitate sezoniera, caracterizata prin succesiunea mai multor cicluri sexuale in sezoanele de monta: primavara sau (si) toamna (oaia, iapa).
Sezonul de reproductie este perioada cand intensitatea de manifestare a functiei sexuale este mai accentuata.
Functia de reproductie la oaie se manifesta in special in sezonul de toamna, intre lunile septembrie si decembrie, cu exceptia raselor merinos de Australia, Romanov si cele de carne englezesti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului